Для решения каких-то сравнительно простых вопросов популяционного исследования иногда бывает достаточно одного фена. Например, в тех случаях, когда фен в одной популяции присутствует в высокой концентрации, а в другой — отсутствует или присутствует в ничтожных концентрациях. В этих случаях уже можно сделать обоснованное предположение о существовании границ между исследованными совокупностями особей.

Однако опыт работы Н. И. Вавилова с разными видами растений, наш опыт работы с ящерицами, анализ наиболее успешных случаев использования фенетических методов на других видах показывает, что для надежной и полной характеристики всего диапазона пространственной изменчивости (от выделения отдельных семей до выделения подвидов) надо учитывать многие десятки (а то и несколько сотен) признаков. Тогда есть полная уверенность, что любая задача популяционного анализа будет успешно решена.

Не надо бояться потерять много времени на выделение фенов. Дело в том, что все сказанное относится именно к исследованиям какой-либо группы, ранее не изучавшейся с целью выделения признаков, которые могут быть приняты как фены. В группах, где проведены такие исследования, ситуация складывается скорее обратная. Если по какому-либо виду уже собран фенетический материал (другими исследователями, в других районах и в другое время), то каждая последующая работа оказывается способной привести ко все более интересным и глубоким выводам. Возникает полная аналогия с выкладыванием картины из мозаики: после добавления одного-двух элементов прежде казавшиеся рассыпанными в беспорядке частицы складываются в общую осмысленную картину, проявляются сложные узоры и рисунки.

Рис. 7. Распространение право- и левозакрученных форм наземного моллюска и изменение ареала левозакрученных форм в Заилийском Алатау на протяжении 30 лет (с 1936 по 1969 г.)

1 — правозакрученные моллюски, 2 — левозакрученные



Приведем только один пример, касающийся исследований фена — левозакрученности раковин у наземных легочных моллюсков (Fruticicola lantzi) в предгорьях Заилийского Алатау. Левозакручениость — типичный фен, имеющий у всех изученных других видов моллюсков моногенную основу. Распространенность этого фена в популяциях Средней Азии первоначально изучена в конце 30-х годов, повторно — в конце 60-годов. Оказалось, что в одной группе популяций территория, занятая особями с этим феном, во много раз сократилась, а в другой — сдвинулась на несколько десятков километров (рис. 7). Каждое новое исследование этого интересного природного эксперимента будет все более простым и в то же время информативным, позволяя выяснять динамику генетического состава популяций.

Масштаб фенов

Фены могут быть разного масштаба. Есть фены, своим присутствием маркирующие отдельные особи и самые мелкие из возможных естественных группировок — потомство одной пары родительских особей. Такими «семейными» фенами были и выпяченная губа Габсбургов, и ненормальный палец на руке у герцогов Шрюсбери.

На сравнительно небольшой площади в несколько квадратных километров было просмотрено несколько тысяч особей прыткой ящерицы. При этом отмечались все встречавшиеся особенности окраски (рисунка), а также форма и расположение щитков на голове и других участках тела. Всего учитывалось в полевых условиях несколько десятков признаков, среди которых, как мы предполагали, могли быть и фены. Среди значительного числа просмотренных особей только у трех был найден наданальный щиток в виде пятигранника особой формы. И все эти три особи были пойманы на расстоянии нескольких метров друг от друга. Единственное возможное объяснение этого — предположение, что наданальный щиток оказался признаком семейного масштаба.

По сочетанию и форме отдельных пятен на голове, горле и брюхе зоологи научились «узнавать в лицо» отдельных ласок. Недавно выяснилось, что по расположению вибрисс на морде можно даже издалека узнавать львов в природе.

Один из замечательных примеров семейных фенов описан у кашалотов. Среди более чем 5 тыс. просмотренных особей были добыты две самки с совершенно одинаковым рисунком, ни до того, ни после того не встреченным, — резкая поперечная белая полоса на боку тела (рис. 8). Эти самки были добыты вместе, из одной группы. У одной из самок оказался эмбрион с точно таким же характером окраски. Эта замечательная находка сразу же дала возможность решить задачу по биологии кашалотов, до того времени остававшуюся предметом жарких споров среди специалистов. Она показала, что самки, входящие в гарем — группу из 10–30 самок с двумя-тремя крупными самцами, могут быть родственниками, а весь гарем — семейным объединением. Находка же матери и детеныша с одинаковым редким рисунком, указывающим на наследственную природу этого признака, позволила говорить о нем как о настоящем фене.

Итак, самые мелкие, индивидуально специфические, редкие вариации каких-либо признаков дают в руки исследователя фены семейного порядка.

Рис. 8. Пример фенов окраски семейного масштаба у кашалотов, добытых из одной группы (гарема)

а, б — две взрослые самки, в — предродовой эмбрион



В любом достаточно обширном исследовании можно обнаружить и фены большего масштаба. У животных это будут фены, маркирующие демы, — группы, состоящие из нескольких семейных группировок (или еще более крупные и сложные), занимающие определенное пространство внутри популяции, сохраняющие относительную самостоятельность на протяжении жизни немногих поколений. Такие группировки были найдены у прыткой ящерицы на Алтае: несколько из учитываемых фенов показали различную концентрацию в разных долинках между соседними холмами. В других случаях исследователи находили статистически достоверные различия по распространенности разных фенов для групп особей внутри популяций у ряда мышевидных грызунов и других видов животных.

В следующей главе мы проанализируем примеры выделения отдельных популяций и групп популяций по частоте распространенности разных фенов. Крайние случаи такого рода — фены видового и более крупного масштаба.

Можно заметить, что редкие фены позволяют, с одной стороны, различать какие-то очень мелкие группы особей внутри популяции, а с другой стороны — достаточно крупные группы. Например, фен совершенно черной окраски тела (полный меланизм) встречен у прыткой ящерицы на Калбинском Алтае и в окрестностях Барнаула. Этот фен одновременно позволяет различать демы и всю большую группу алтайских популяций вида.

Фены, встречающиеся со средней или высокой концентрацией, видимо, пригодны лишь для сравнения достаточно большого числа групп особей.

Итак, фены бывают разного масштаба — от индивидуальных и семейных до видовых. Возможно, они объединяют и несколько видов: в палеонтологическом материале, где фены могут характеризовать отдельные небольшие ветви древа жизни.

Несколько подробнее о фенах млекопитающих

Все сказанное выше относилось к общим принципам выделения фенов. Теперь же посмотрим с фенетической точки зрения только на одну-единственную группу животных — на млекопитающих. В недалеком будущем, несомненно, атласы фенов по разным группам животных и растений окажутся необходимой принадлежностью многих лабораторий. Пока таких атласов нет, и приводимый ниже перечень вероятных (или уже обнаруженных) фенов в разных системах органов млекопитающих позволит составить более полное представление о возможностях фенетического подхода.

Ниже перечисляются группы признаков, наследственная обусловленность которых подтверждена либо экспериментально в генетических исследованиях, либо косвенно — данными о маркировании ими различных групп особей внутри вида.

Форма и размер тела. Главные дискретные вариации — карликовость и гигантизм, укороченные конечности (пример со знаменитой анконской овцой, приводимый в «Происхождении видов» Ч. Дарвином), «повернутый нос», резкое укорочение и удлинение морды, головы, короткохвостость и бесхвостость, потеря отдельных пальцев, слияние пальцев на передних и задних конечностях, добавочные пальцы. По форме тела сейчас можно выделить несколько десятков фенов.

Окраска. Шесть главных и много дополнительных генов влияют на цвет покровов млекопитающих, определяя появление многих десятков дискретных признаков по цвету. Не менее 10 генов связаны с пятнистостью и полосатостью. В целом на хорошо генетически изученных объектах (мышь, крыса, кролик) показано наличие нескольких сотен дискретных признаков окраски, которые могут считаться фенами (рис. 9). Среди них пятна разного цвета, оттенка, формы и размера: светлые на темном фоне, темные на светлом фоне, с резкими границами, расплывчатые, с цветной границей, мелкие и крупные, округлые и угловатые, сложной формы (крестообразные, сердцеобразные, лирообразные, звездочки, кольца, розетки и т. п.); окраска головы: черная, белая, светлый верх — темный низ («барсучий тип»), темный верх — светлый низ (есть порода овец, у которых сочетание двух последних типов окраски при скрещивании дает черноголовость), окраска типа маски («очки»); уши: темные, светлые, темные или светлые на кончиках; темная макушка, темные и белые пятна на щеках; белый клок волос на лбу; темные пятна около ушей, «звездочка» на лбу; поседение волос до наступления зрелости и т. д.

Рис. 9. Зоны действия отдельных генов и групп генов (1–8), определяющих появление разных вариантов окраски покровов млекопитающих



Строение волосяного покрова: локоны на спине, завитки шерсти на плечах и бедрах, отсутствие волос на определенных участках тела, очень длинные волосы, пучки волос на ушах, длинные волосы пучками по всему телу, «плюшевый» волосяной покров без остевых волос, волнистость, закрученные и изогнутые вибриссы — вот лишь некоторые из дискретных признаков, касающихся волосяного покрова черной крысы. Можно предположить, что по особенностям строения волосяного покрова у разных млекопитающих можно выделить около сотни фенов.

Производные кожного покрова. Вибриссы. По особенностям расположения и встречаемости вибрисс известны десятки вариантов у каждого из изученных в этом отношении видов. У крупных хищных расположение вибрисс — один из удобных признаков для индивидуальной идентификации.

Млечные железы. Известно много дискретных вариантов расположения и числа сосков млечных желез у млекопитающих, чешуйчатости хвоста у грызунов, папиллярных узоров у человека и приматов; варианты в расположении подошвенных бугорков и в папиллярных узорах носового зеркала у копытных.

В целом среди особенностей кожного покрова можно выделить наверное 500–700 фенов.

Скелет. Среди особенностей скелета можно найти немало фенов: множество мелких вариаций черепа (сотни вариантов на достаточно крупных черепах), зубной системы, которую условно рассматриваем в этом разделе (в частности, у человека — пока наиболее изученной, хотя и не наиболее сложной — выделяется около 400 вариаций, множество из которых, видимо, является фенами; особенности строения зубов грызунов позволяют выделить десятки фенов), скелет переднего и заднего поясов конечностей, осевого скелета. Во всех участках скелета уже выделены сотни наследственных изменений. В целом среди наследственных особенностей скелета можно выделить не меньше нескольких сот фенов.

Пищеварительная система. Форма, число и расположение разного типа вкусовых сосочков на языке дают десятки вариантов. Дискретна изменчивость формы долей печени, поджелудочной железы, желчного пузыря и желчных протоков (вплоть до отсутствия пузыря — признак, обычный для внутривидовой изменчивости у многих видов). Варьируют граница между роговым и железистым эпителием передней и задней кишки, форма складчатости железистого эпителия на разных участках кишечной трубки и т. п. Пищеварительная система сравнительно мало изучена с фенетической точки зрения, но можно предполагать возможность выделения 100–150 фенов.

Мускулатура. Внутривидовая изменчивость мышечной системы практически не изучена, однако все без исключения исследования на достаточно большом материале показали удивительное разнообразие в строении и топографии даже самых обычных и хорошо развитых мышц. В будущем возможно выделение многих десятков фенов.

Дыхательная система. Дольчатость легких (на примере популяции котиков показано, что эти фены пригодны для межпопуляционного уровня), ветвление бронхиального древа, легочного артериального древа, строение дивертикулов гортани и носовых проходов показывают наличие дискретных вариаций. В дальнейшем возможно выделение многих десятков фенов.

Мочеполовая система. Дискретные варианты топографии почек и надпочечников (в случае дольчатых почек для особенностей объединения отдельных долек), впадения мочеточников, рисунка эпителия, выстилающего мочевой пузырь, формы и расположения os penis и os clitoridis, складчатости влагалища, формы семенников и яичников. В этой системе можно выделить многие десятки фенов.

Нервная система и органы чувств. Известны дискретные варианты окраски и аномалии строения глаз (не менее 20–25 различных фенов), строения ушной раковины (десятки фенов только у человека); варианты топографии отдельных нервных стволов и сплетений (все без исключения исследованные серии показывают огромную изменчивость). Нервная система мало изучена фенетически, и пока возможно выделение нескольких десятков фенов.

Кровеносная система. Известно огромное число наследственных вариантов топографии крупных и мелких кровеносных стволов (артерий и вен) в разных частях тела; изменчива форма и топография селезенки. Кровеносная система наряду с системами органов кожного покрова и скелета — одна из наиболее перспективных с позиции фенетического исследования и потенциально содержит сотни сравнительно легко обнаруживаемых фенов.

Кариотип. Большое число вариантов известно для строения хромосомных наборов: внутривидовой хромосомный полиморфизм характерен, как показывают многочисленные исследования, видимо, для всех без исключения видов млекопитающих.

В общей сложности у млекопитающих сейчас известно не менее двух-трех тысяч наследственно детерминированных морфологических дискретных признаков — фенов. Несомненно, с развитием фенетического подхода число этих признаков будет стремительно расти и может составить тысячи для каждой системы органов.

О реальной возможности такого резкого увеличения числа фенетических признаков говорит ситуация, сложившаяся с биохимическими признаками («биохимическим фенотипом», как все чаще совершенно точно называются картины, получаемые при биохимическом исследовании методами электрофореза, иммуннологическими и другими). Еще 30–40 лет назад были известны единичные биохимические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, сегодня известны многие сотни таких признаков у многих видов.

Большое число фенов должно быть обнаружено при популяционно-физиологических исследованиях. Вот несколько из множества подобных примеров. В результате направленной селекции получены линии крыс с высоким и низким кровяным давлением; эти различия связаны с вариациями одного гена, контролирующего синтез кортикостерона. Известны дискретные генетические вариации в содержании гормонов роста, гонадотропинов, инсулина, вазопрессина, катехоламина, простагландина и многих других гормонов у целого ряда видов млекопитающих. Сейчас такие исследования ведутся все шире, и, по-видимому, в области физиологии можно в ближайшие годы ожидать выделения нескольких десятков, а может быть, и сотен фенов.

Значительно больше фенов уже сегодня выделяется в поведении млекопитающих. Развитие этологии показало такое разнообразие мельчайших наследственных вариантов поведения, о котором еще сто лет назад даже трудно было предполагать. (Впрочем, всем хорошо известны врожденные мельчайшие особенности человека, передающиеся из поколения в поколение, — походка, характер жестов и т. п.). Все больше накапливается данных по фенам голоса млекопитающих.

Итак, если к упомянутым выше группам морфологических фенов добавить биохимические, физиологические и этологические фены, окажется, что сегодня в распоряжении исследователей имеются тысячи точных признаков. Выбор нескольких десятков из них для конкретного популяционного исследования сейчас возможен практически для любого из видов млекопитающих.

Адаптивен ли фен?

В той или иной форме этот вопрос, вынесенный в заголовок раздела, встает почти всегда при рассказе о работах в области фенетики. Выше уже шла речь о фене левозакрученности у одного из видов наземных моллюсков. Оказалось, что особи, несущие этот фен, отличаются по характеру потребления энергетических запасов. Это говорит о том, что левозакрученность — не нейтральный признак и находится под контролем естественного отбора. Недавно свердловские зоологи показали, что различия между бесполосыми и полосатыми формами у других видов того же рода четко соответствуют различиям по интенсивности выделения CO₂ при дыхании.

Работ подобного рода можно привести много, и все они позволяют прийти к общему заключению: во всех специально исследованных случаях особи — обладатели разных фенов всегда обнаруживали те или иные адаптивные различия. Фен красной окраски у двуточечной божьей коровки каким-то образом связан со способностью лучше переносить холод во время зимовки, а фен черной окраски — с более интенсивным размножением летом. Фен желтой окраски у калифорнийской полевки связан с лучшей выживаемостью при низкой температуре, а также с лучшим размножением при питании зеленым кормом (а не семенами), чем у особей с типичной серой окраской. Фен серой окраски у американской лягушки-сверчка связан с устойчивостью организма к потере влаги и лучшей сопротивляемостью некоторым инфекциям и т. д.

Принцип плейотропии — действие одного гена на многие признаки — означает, что между особями, несущими разные фены, должны существовать многочисленные различия в биологических признаках и свойствах. Наверное, некоторые фены могут иметь и непосредственное адаптивное значение. В других случаях фены имеют косвенное адаптивное значение, будучи связанными в развитии организма с какими-то важными биологическими признаками и свойствами.

Косвенным, но достаточно определенным подтверждением адаптивного характера фенов являются данные по сочетаниям различных дискретных вариантов структуры жевательной поверхности зубов рыжей полевки. Пять вариантов строения третьего верхнего и четыре варианта строения первого нижнего коренных зубов этого вида, выделенные саратовскими зоологами, теоретически могли бы дать 400 сочетаний. Однако в большой серии изученных особей было найдено немногим более 10 % от этого, числа. Если бы выделенные варианты строения были безразличны для организма, то можно было бы ожидать самых разных сочетаний, Но это не так, и, видимо, большая часть сочетаний оказывается неблагоприятной для организма.

Другой важный показатель адаптивной «небезразличности» фенов — удивительное постоянство их частоты в природных популяциях. Сравнение частоты некоторых фенов рисунка спины у прыткой ящерицы в сборах, произведенных в одном и том же месте, но с промежутком в 70 лет, показало ее стабильность. Есть много других примеров сохранения постоянной частоты фенов (линейных различий) на протяжении десятков поколений у многих видов дрозофил, лабораторных мышей, кроликов, крыс и практически любых лабораторных животных и других животных, разводимых в неволе, равно как среди культурных растений и домашних животных. Если бы фены, характеризующие все эти генетически более или менее однородные совокупности особей, не имели адаптивного значения, то трудно было бы представить себе их поддержание в стабильном состоянии даже на протяжении немногих поколений.

Важно подчеркнуть, что незнание конкретного адаптивного значения данного фена не может служить препятствием для его использования в качестве признака — маркера природных группировок особей. Этот вывод методически важен, так как позволяет не отвлекаться на изучение конкретных адаптаций, которые, кстати говоря, никогда не могут быть изучены полностью. Этот вывод, звучащий, может быть, несколько неожиданно, неизбежно следует из ограниченности нашего познания в любой данный момент времени. Ограничусь только одним примером.

Долгое время считалось, что крылья летучих мышей являются только органом полета. Но вот точные наблюдения в природе показали важную роль крыльев у летучих мышей как сачка во время ловли добычи. Вскоре выяснилась огромная роль крыльев летучей мыши в терморегуляции: это единственные большие не покрытые мехом участки тела и они значительно охлаждаются во время полета. С другой стороны, животное может таким образом складывать крылья во время отдыха, что образуется как бы дополнительный кожистый термоизоляционный покров. Итак, у крыльев летучей мыши есть функция полета, сачка, разнообразные функции терморегуляции. Казалось бы, и все. Но физиологи напомнили, что кожа млекопитающих — это орган, в котором происходит синтез витамина D, и этот процесс идет лишь под влиянием солнечного света. Может быть, большие крылья с их огромной поверхностью кожи в какой-то степени компенсируют летучим мышам недостаточную выработку витамина D, ведь солнечный свет обычно не попадает на них, поскольку все эти животные сумеречные или ночные. В будущем наверняка выяснятся еще какие-то функции их крыльев. И этот процесс углубления познания будет идти бесконечно, параллельно нарастанию суммы знаний о строении и функционирований всего живого вообще.

Ситуация, описанная в примере с летучими мышами, иллюстрирует принцип мультифункциональности любого органа или структуры — заведомого наличия множества функций у каждого органа или части тела в организме любого существа. Но раз это множество никогда не будет исчерпано нашим познанием, не ошибочным ли (точнее, нужным ли) является требование предварительно выяснить адаптивное значение того или иного фена и лишь после этого использовать такой признак в исследованиях?

Для изучения природных совокупностей особей с помощью дискретных признаков-фенов нам достаточно общего знания того, что любой признак организма — и фен в том числе — должен иметь то или иное непосредственное или опосредованное адаптивное значение.

* * *

Теперь, когда читатель знаком и с примерами фенов, и с основными свойствами фенов как дискретных, наследственно обусловленных признаков, и с особенностями выделения фенов, нужно, наконец, рассказать о том, что же можно выяснить в природе с помощью фенов.

Глава IV. Пути изучения фенофонда

Понятие «фенофонд» родилось в нашей стране. В московской школе генетиков, возглавляемой Н. К. Кольцовым, и в ленинградской школе, возглавляемой Ю. А. Филипченко, в 20-х годах интенсивно шло обсуждение популяционно-генетических вопросов. В этих группах генетиков, как вспоминает Н. В. Тимофеев-Ресовский, и появилось впервые слово «фенофонд». Возможно, что решающую роль в этом сыграл А. С. Серебровский, который в 1927 г. ввел понятие «генофонд».

Фенофонд — сумма фенов какой-либо совокупности особей. Число аллелей — конечная величина, она зависит от числа генов, число же признаков практически бесконечно (всегда можно увеличить это число — оно зависит от желания и настойчивости исследователя). Поэтому всякое изучение фенофонда будет всегда лишь приближением к установлению аллелофонда как суммы всех аллелей.

В этой главе будут рассмотрены способы выражения фенофонда и два главных Направления фенофонда: изучение пространственной структуры и динамики генетического состава популяции. Другими словами, речь пойдет об изучении элементарной эволюционной структуры и действия различных элементарных эволюционных факторов. В заключение будет сказано о различных способах описания фенофонда.

Изучение структуры популяции

Выше неоднократно подчеркивалась важность точной характеристики элементарной эволюционной единицы — популяции. Одна из самых важных популяционных характеристик — пространственная структура популяции. От того, на какие группы особей делится все популяционное население, в каких отношениях находятся между собой эти группы особей, зависит в значительной степени распространение генетической информации в пределах всей популяции, скорость эволюционных изменений и все остальные микроэволюционные события.

До появления фенетического подхода о структуре популяции судили в основном по экологическим наблюдениям — характеру распределения особей в пространстве. (Он определялся либо мечением и отловом меченых животных, либо длительным наблюдением за определенными животными, либо совсем уж косвенными методами вроде анализа содержимого желудков особей, добытых в разных биотопах.) Фенетика путем использования признаков-маркеров генотипического состава позволяет выяснить структуру популяции с неизмеримо большей точностью при, как правило, значительно меньшей затрате усилий. Рассмотрим несколько характерных примеров.

Изучение строения кисти белух позволило автору этих строк описать несколько десятков вариантов расположения запястных косточек. Некоторые варианты были очень похожими, другие — резко отличались. Совершенно случайно, просматривая свои зарисовки в полевом дневнике, я обнаружил, что у белух, пойманных в одном стаде, строение кисти имеет гораздо больше сходных черт, чем у особей из разных стад. Специальный анализ подтвердил это наблюдение: небольшие стада белух, включавшие в основном самок и молодежь всех возрастов с одиночными взрослыми самцами, оказались удивительно сходными по этому признаку группировками. Строение запястья белухи с фенетической точки зрения не менее точно, чем, например, сросшийся палец, передающийся по наследству. Нет никакого сомнения, что все основные варианты строения запястья строго генетически детерминированы. Значит, группа белух со сходным строением кисти представляет собой что-то вроде семейного объединения. Только так можно понять выявленное фенетическое сходство. Изучение кисти белух стало первой в мире работой по китообразным, показавшей семейный характер организации стад дельфинов. В такую большую семью входят все дочери одной старой самки и их дети. С наступлением половой зрелости самцы уходят из семьи и объединяются в отдельные самцовые косяки, большую часть года держащиеся отдельно от семейных стад. Самцы приходят в такую семью только на период размножения. Семья, видимо, возглавляется старой самкой, так что у этого вида дельфинов существует настоящий матриархат.

Хотя выделенные морфологические типы строения кисти, конечно же, не могут быть названы фенами (это сложные признаки), но фенетический подход здесь проявился в полной мере и дал возможность сделать выводы, которые были бы невозможны с применением любых других методов (разве что длительное мечение и наблюдения за этими животными на протяжении десятков лет дало бы такой же результат).

Другой пример описан американским биологом Р. Силандером в 1970 г. и связан с обыкновенными домовыми мышами. На старой птичьей ферме в Техасе в большом сарае размером 20X60 м, заваленном птичьим пометом, живет более 3000 мышей. С помощью электрофореза исследовалось наличие в крови каждой из 826 пойманных особей наследственных вариантов четырех различных белков (энзимов). Надо сказать, что изучалось около 30 энзимов, но большая часть не показала каких-либо различий внутри популяции этого сарая (хотя многие из них при сравнении популяций мышей из разных районов США обнаружили согласованную географическую изменчивость).

В результате исследования выяснилось, что все мышиное население в помещении одного сарая, где, казалось бы, животные должны свободно перемещаться, совершенно четко подразделяется на ряд фенетических группировок. Выделенные фенетические группы указывают на генетическую неоднородность населения мышей всего сарая и генетическое родство мышей внутри выделенных мелких групп. Эти мелкие однородные группы обладают сходными генетическими особенностями, и внутри них осуществляется высокая степень панмиксии. В каждой такой группе оказалось от 6 до 80 особей мышей.

В работах саратовского исследователя Н. И. Лариной показано, что по концентрации и наборам фенов черепа различается население полевок двух стоящих рядом на поле стогов. Видимо, это тоже группировки, состоящие из немногих вместе обитающих родственных семей.

Сейчас подобных работ появилось уже немало. По концентрации фенов черепа различаются группы рыжих ролевой, живущие в сплошном лесу на расстоянии в несколько десятков метров друг от друга. По такому же признаку различаются группы мышей, живущие в разных частях больших зданий; группы черных крыс из соседних домов в некоторых городах Индии хорошо различались по частоте встреч пятнистых особей и т. д.

Рис. 10. Индивидуальные участки десяти желтогорлых мышей с разными фенетическими формулами в горном буковом лесу в окрестностях г. Дилижана (пояснение в тексте)



Можно сказать, что у всех изученных млекопитающих в состав популяции входят сравнительно немногочисленные группы особей, состоящие из немногих вместе обитающих родственных «семей», объединенные генетическим родством. Для таких групп у разных видов предлагались самые различные названия, но чаще используется термин «дем».

На этих примерах видно, что фенетика позволяет раскрыть генетическую структуру популяции, показывает, на какие группы делится все население.

В некоторых случаях фенетическое исследование позволяет спуститься еще ниже по иерархической лестнице внутрипопуляционных объединений и уловить характеристики типа «брат — сестра» или «родители — дети». Одно из таких исследований проведено Н. И. Лариной. На рис. 10 показано положение в момент поимки в ловушки десяти желтогорлых мышей, живущих на участке горного букового леса в окрестностях Дилижана (Армения) и фонетические формулы (фенокомплексы) зубной системы. По характеру индивидуальных фенокомплексов можно выделить среди этих животных группу из семи зверьков, с большой степенью вероятности представляющих собой семью — родителей и детей.

Яркий пример выяснения генетических отношений близких «родственников» в природных популяциях приведен в предыдущей главе. Он касается фенов окраски кашалотов, что позволило выделить двух сестер в одном «гареме» (см. рис. 8). В других главах этой книги читатель найдет ряд примеров такой структуры популяции с помощью выделения и описания отдельных фенов и фенокомплексов.

Возможности для индивидуального фенетического опознавания животных гораздо шире, чем это принято думать. В Слимбридже (Англия) — центре по изучению водоплавающих птиц — по рисункам на клюве удается различать «в лицо» более тысячи малых лебедей, собирающихся здесь на зимовку! Благодаря такому опознанию удалось выяснить, что на небольшой территории этого заповедника обитает не менее семи родственных групп зимующих птиц.

Изучая более крупные, чем демы, объединения особей, фенетика позволяет выявлять генетически связанные между собой группы демов, вплоть до выделения популяции. В Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова получен материал по фенетике прыткой ящерицы, представляющий собой пока еще редкий пример проведенного с самого начала последовательного фенетического исследования, направленного на изучение типичных микроэволюционных ситуаций в природе. В одной из популяций на Западном Алтае нами было просмотрено по 40 фенам окраски несколько тысяч ящериц (с точной привязкой каждого животного к определенному месту поимки). Были найдены фены, распространенность которых характеризовала две-три соседние норки (видимо, объединения типа «брат — сестра»). Были найдены фены, характеризующие отдельные небольшие ложбинки с населением в несколько десятков или немного сотен особей (видимо, демы), и фены, позволившие выделить три-четыре таких дема.

Все эти примеры показывают, о какой структуре популяции позволяет говорить фенетический подход: он выявляет ее пространственно-генетическую структуру. Принципиально важно и то, что фенетика дает уникальную возможность исследования генетической структуры природных популяций (в дополнение к давно и успешно исследуемой экологами пространственной структуре).

Однако было бы неправильно как-либо разрывать экологию и фенетику в изучении структуры популяции: одно лишь фенетическое исследование не даст достаточно полного представления о популяционной структуре. Так, например, экология показывает, что выделяемые фенетически демы у мелких позвоночных существуют одно-два поколения — до сезона массового осеннего размножения в наших широтах. Затем волна молодых мигрирующих особей заполняет всю территорию популяции, и формируются новые демы, которые будут существовать до следующей волны численности. В изучении структуры популяции фенетика идет рука об руку с экологией.

Тем не менее не надо забывать, что конечная цель такого исследования — понимание генетических процессов в природных группировках особей, выяснение тех реальных потоков генов, которые соединяют разные генофонды отдельных групп в единый, устойчивый на протяжении множества поколений популяционный генофонд — главный объект микроэволюционных изменений.

Изучение динамики генетического состава популяции

В начале этой книги подчеркивалось, что одна из важнейших задач современного популяционного исследования — получение материалов по самым разнообразным эволюционным ситуациям в природных популяциях, в частности, данных по действию и взаимодействию элементарных эволюционных факторов. При выявлении особенности и интенсивности действия этих факторов фенетика может быть очень полезной.

Первый путь — выяснение действия естественного отбора методом сравнения концентрации каких-то фенов в разные моменты жизни одного и того же поколения. Если особь родится с каким-то признаком, который далее в течение онтогенеза не меняется (число и расположение чешуй, жилкование крыльев у насекомых, кожный узор у приматов и т. п.), то можно сравнивать распределение этого признака у различных особей на разных стадиях онтогенеза (например, у взрослых и новорожденных). В ряде случаев удается уловить заметный сдвиг в частоте встречаемости этого признака.

Несколько лет назад свердловский зоолог В. Г. Ищенко изучал частоту встреч разного рода отверстий для выхода кровеносных сосудов и нервов в черепе песцов, добытых на п-ове Ямал. Из изученных десяти фенов у трех (касающихся вариантов расположения предглазничного отверстия) обнаружены статистически значимые изменения частоты разных фенов между сеголетками и годовалыми песцами внутри одного поколения. Сходные возрастные изменения в ряде других признаков черепа найдены тем же исследователем и у горностая.

По таким сдвигам можно уловить естественный отбор. В самом деле, как мог возникнуть такой сдвиг? Только в результате устранения части особей, которые могли быть уничтожены врагами, погибнуть от болезней и т. д. Если бы число погибших было относительно одинаково у всех особей с разными характеристиками, никакого сдвига в частоте признаков не обнаружилось бы. Сдвиг же указывает на действие естественного отбора. (Хотя, конечно, он не может выявить конкретную причину гибели тех или иных особей.) Этот пример — как раз такое уравнение с одним неизвестным, о котором должен мечтать каждый биолог-исследователь в своей работе, когда из множества фактов и действий можно вычленить одно-единственное объяснение[18].

Приведенный выше пример с изменением встречаемости фенов на протяжении жизни одного поколения не единичен. Интересен анализ различий в частоте фенов полосатости и пятнистости в одном и том же поколении остромордых лягушек. Этот анализ, проведенный несколько лет назад в Институте экологии растений и животных АН СССР под руководством С. С. Шварца, показал на существование дифференцированной смертности особей — носителей разных фенов. Экологический анализ необычной природной обстановки на протяжении двух лет исследования позволил определить направление естественного отбора — создание скорости развития и понижения чувствительности к заморам.

Таков один из путей изучения естественного отбора фенетическими методами: сопоставление фенетических характеристик разных фаз онтогенеза внутри одного поколения.

Один из возможных путей изучения действия естественного отбора открывается при условии выяснения определенного адаптивного значения того или иного фена. Конечно, полностью все адаптации даже одной структуры нам никогда не станут известны, но в ряде случаев можно уверенно предполагать, что мы знаем главные адаптивные значения органа или структуры.

Примером такого анализа отбора может служить исследование, выполненное на одном из видов северо-американских мышевидных хомячков Peromyscus. Эти животные являются в Северной Америке экологическим аналогом наших полевок. Изучение полиморфизма покровов показало, что есть коричневые и палевые особи. Из генетического эксперимента следовало, что фен палевой окраски — рецессивный признак и он не должен бы присутствовать в природных популяциях в таких высоких концентрациях, в которых он встречается. Было выяснено, что фен палевой окраски связан с большей продолжительностью жизни и более успешным размножением. Поэтому, несмотря на то что фен палевой окраски рецессивный признак, он поддерживается в высокой концентрации естественным отбором. Зверьки, живущие на темной поверхности почвы, лучше защищены темной, покровительственной окраской, и светлые, палевые формы истребляются хищниками сильнее. Но светлые зверьки обладают большей продолжительностью жизни и поэтому оставляют больше потомства; поддерживается их концентрация на высоком уровне.

Еще более наглядным примером фенетического исследования действия отбора в природе является полуэкспериментальное исследование американского биолога Л. Брауна, проведенное на домовых мышах зернового склада в американском штате Миссури, результаты которого были опубликованы в 1965 г. Ученый обнаружил редкую мутацию — «желтая окраска + красные глаза» в удивительно высокой концентрации — до 30 %. Генетические исследования показали, что эти признаки характеризуют гомозиготное состояние одного из рецессивных генов. Затем на протяжении трех месяцев в это хранилище было запущено несколько кошек: они выловили всех до единой желтых мышей (такие светлые мыши были более заметными и скорее попадались к ним в лапы). Однако уже через семь месяцев после удаления кошек в популяции вновь были найдены желтые мыши. Без постоянного истребления светлых особей кошками рецессивные гомозиготы вновь выщепились из гетерозиготных серых особей. Это примеры того, как изучение лишь немногих фенов дало возможность сделать интересные заключения относительно направления естественного отбора.

Другой путь изучения действия отбора — сопоставление фенофонда разных поколений. При этом желанное уравнение с немногими неизвестными может возникнуть лишь в том случае, если удастся выделить признаки, меняющиеся в каком-либо определенном направлении на протяжении многих поколений. В самом деле, поскольку отбор единственный направленный эволюционный фактор, то любое направленное изменение в эволюции может показать действие отбора[19].

Зубы мелких мышевидных грызунов (рисунок эмалевых петель) представляют очень удобный материал для различных фенетических исследований. В серии работ, опубликованных в 1975–1978 гг. свердловской исследовательницей А. Г. Малеевой, удалось сопоставить строение третьего верхнего коренного зуба водяной полевки, живущей на территории Южного Зауралья (Курганская обл.), начиная с позднего плейстоцена до наших дней. Это сравнение показывает определенное изменение в характеристиках встречаемых комплексов фенов: исчезновение одних типичных фенов и появление новых.

Сравнение фенофонда разных поколений в масштабах всего лишь нескольких поколений представлено в работах целого ряда исследователей на разных насекомых, в первую очередь на дрозофиле. Классические работы американских ученых школы Ф. Г. Добржанского показали, что за 30 лет (около сотни поколений дрозофил) частота встречаемости главных фенотипов и генотипов не изменилась, тогда как концентрация редких фенов резко колебалась. Об этом же говорят данные по пенницам, опубликованные в 1970–1976 гг. в серии работ В. Е. Берегового. Концентрация главных морфотипов, или морф (комплексов фенов), в одной и той же популяции на северной окраине Свердловска на протяжении четырех лет колебалась незначительно (95–84 %), а концентрация редких фенов падала до нуля и изменялась в несколько раз.

При исследовании многочисленных музейных серий долгоживущих крупных животных возникает возможность сравнить фенофонды разных генераций (при условии точного знания возраста каждой особи, что теперь вполне осуществимо по шлифам костей с точностью до 0,5 года). Такое сравнение обычно показывает различие между генерациями по концентрации разных редких фенов.

Колебание концентрации редких фенов и устойчивость концентрации массовых фенов указывает на существование стабилизирующего отбора по главным признакам и свойствам. Устойчивость направлений отбора в ряде изученных примеров огромна. Так, за 20 тыс. лет частота фенов в некоторых популяциях виноградной улитки в Англии не изменилась. Это удалось выяснить, анализируя послойные четвертичные отложения, содержащие раковины.

Конечно, не во всех случаях исследователь сталкивается с постоянством фенотипа на протяжении нескольких поколений. Бывает и так, что частота почти всех фенов резко колеблется (например, в некоторых популяциях златоглазок, обыкновенной полевки, домовой мыши и др.). При более подробном изучении оказывалось, что в руки исследователей в этих случаях попадали не случайные выборки из популяций, а выборки из отдельных демов. В демах же стабильность концентрации фенов, как правило, резко нарушается от поколения к поколению, поскольку демы существуют сравнительно небольшой срок, всего несколько поколений. Часто исследователь, получая материал территориально из одного и того же места, фактически имеет дело уже с другими демами. Из этого факта (изменения частоты фенов в демах) можно сделать вывод: если при сравнении популяционных выборок обнаруживаются резкие различия, то необходимо проверить, не имеем ли мы дело с разными демами, т. е. достаточно ли представительна данная выборка для характеристики всей популяции.

Другим объяснением столь значительных колебаний в частоте встречаемости фенов в смежных поколениях может быть слабое Давление отбора на изученные признаки. Установить, с каким именно случаем сталкивается исследователь (слабый отбор или непредставительная выборка), можно только после дополнительного анализа.

Таковы некоторые возможные пути изучения действия естественного отбора на популяционный фенофонд. Другой элементарный эволюционный фактор, влияние которого можно выяснить посредством изучения фенофонда, — изоляция.

Перепады в концентрации отдельных фенов позволяют предполагать действие одной из форм изоляции, которых в природе достаточно много. Какая из них встретится в конкретном исследовании при выяснении различия в частоте фенов — нельзя сказать без специального анализа. (Это может быть и территориально-механическая, и экологическая, и этологическая, и фенологическая, и любая другая форма изоляции.) Выделить изоляционные барьеры в амбаре, населенном мышами, с помощью фенетики мы можем, но сказать, чем именно определяется эта изоляция, сумеем только привлекая данные этологии, экологии и т. д.

Выше речь часто шла о фенах-маркерах, которые характеризуют группу особей разного масштаба. Минимальный маркер — индивидуальный. Развитие техники звукозаписи дало возможность широко использовать характеристики звуков, издаваемых животными, для выделения отдельных особей в природе. Тут нет ничего удивительного: мы хорошо различаем голоса знакомых людей и редко их путаем; значит, они чем-то существенным отличаются, маркируются. То же позволяет сделать в отношении птиц современная техника.

Американские орнитологи провели интересную работу: получив индивидуальные характеристики пения (набор фенов и их сочетаний) некоторых птиц, они проследили миграции этих птиц от мест размножения на Аляске до мест зимовок в Калифорнии. Без кольцевания, без мечения, по фенам песни можно найти птицу среди сотен других на местах зимовки!

Рассмотрим возможности изучения путем анализа фенофонда другого элементарного эволюционного фактора — «волн жизни».

Эволюционный смысл «волн жизни» — резкое изменение концентрации редких мутаций, включение редких мутаций и их сочетаний в действие отбора непосредственно, а не в шлейфе автоматически соотбираемых генов. В результате «волн жизни» концентрация редких мутаций может увеличиться под действием новых направлений отбора либо, напротив, резко снизиться — вплоть до исчезновения из фенофонда популяции. Популяций без волн численности не бывает, и любое достаточно продолжительное популяционное исследование неизбежно сталкивается с этим ярким, хотя и очень по-разному выраженным феноменом жизни.

К сожалению, до сих пор имеется очень мало точных наблюдений по изменению фенофонда популяций на разных стадиях проявления таких волн. Вот некоторые из известных примеров. При изучении окраски ондатры в районе Нижней Тунгуски А. В. Комаров за период с 1964 по 1972 г. отметил депрессию численности (1968–1969 гг.) и период высокой численности (1971–1972 гг,). В годы депрессии среди взрослых особей в большом числе встречались животные с рыжими тонами в окраске, а в период подъема численности — животные серой окраски.

Английские исследователи — супруги X. Д. и Е. Б. Форд — в конце 30-х годов впервые начали детальное изучение колебаний наследственно обусловленных дискретных признаков в природных популяциях некоторых бабочек. Ими и последующими исследователями были получены очень интересные, хотя до конца и по сей день не объясненные результаты: в одних случаях изменение числа пятен на крыльях бабочек менялось соответственно резким изменениям численности, в других такой корреляции не наблюдалось. Никакими другими приемами, кроме фенетических, уловить изменения генотипического состава природных популяций на разных стадиях «волн жизни» невозможно.

Таким образом, изучение фенофонда дает в руки исследователя интересные, а порой и уникальные возможности исследования трех элементарных эволюционных факторов: естественного отбора, изоляции и «волн жизни».

Как описать фенофонд

Чтобы изучить фенофонд популяции (или другой группы особей), необходимо учесть присутствие тех или иных фенов и определить частоту, с которой они встречаются в данной совокупности особей.

При изучении фенофонда исследователь должен рассмотреть одновременно много фенов. Простейший прием — простое перечисление, например «в столбик», как в таблицах Н. И. Вавилова. Однако такая запись неэкономна: приходится повторять название каждого фена всякий раз, когда о нем заходит речь. Можно закодировать каждый фен буквами, цифрами или какими-то другими условными знаками. Так обычно и делают: каждый исследователь так или иначе кодирует фены, часто бессознательно. Знаменитый герой Мольера месье Журден говорил прозой, тоже не зная об этом. Но у научной прозы есть свои правила, и, чтобы говорить грамотно, надо знать эти «правила грамматики».

Запись признаков (кодирование) может быть позиционная и непозиционная. Позиционная — это запись, в которой каждый признак занимает строго определенное место. Классическим примером позиционной записи является зубная формула человека (Homo sapiens):

Эта формула расшифровывается так: резцов — 2, клыков — один, предкоренных — 2, коренных — 3. Над чертой — зубы верхней челюсти, под чертой — нижней. Зубная формула ежей рода Erinaceus (в том числе и нашего обыкновенного европейского ежа):

Кроме общего числа зубов, зубная формула ежей отличается от зубной формулы человека наличием второй группы предкоренных.

Изменить расположение цифр в записи зубной формулы нельзя: не будет понятно, к какому типу зубов относится та или другая цифра.

Но часто бывает так, что приходится иметь дело с отдельными зубами, а не со всей серией зубов в верхней или нижней челюсти. Тогда используется полупозиционная запись: каждый зуб называется первой буквой его латинского названия, а нахождение его на верхней или нижней челюсти кодируется положенном цифры (сверху или снизу) у буквы: М³ — коренной (molares) верхний третий; РМ₂ — предкоренной (praemolares) нижний второй и т. д.

Пример непозиционного кодирования встречается в серии работ Н. И. Лариной, изучавшей фенетику черепа мышевидных грызунов. Отдельные признаки обозначены следующим образом.

Вариации предзубного отверстия, расположенного на нижней челюсти впереди коренных зубов: А — одно большое отверстие; Б — одно большое и одно маленькое; В — несколько мелких отверстий, расположенных на одной линии; B₁ — три-четыре отверстия средних размеров; В₂ — три отверстия, расположенные треугольником; Г — одно большое отверстие в области глазницы; F_1–6 — различные варианты расположения лобного отверстия.

В данной системе записи ничего не изменится, если расположить условные обозначения в любом порядке. С равным успехом можно использовать не буквы, а какие-либо цифры или вообще любые условные знаки. В принципе ничего не изменится, если для любой мелкой вариации лобного отверстия дать обозначение отдельной буквой, а не так, как предложено, — цифрами у буквы. Однако выбран именно такой — двойной (цифрами и буквами) — код признаков. Сделано это совершенно правильно, потому что существуют объективные особенности человеческого восприятия разных символов, которые диктуют определенные правила научной «грамматики».

Почему выделяем именно семь цветов в многоцветной радуге? Почему выделяем именно семь нот в многообразной музыкальной гамме? Оказывается, это совсем не случайно: психология человеческого восприятия такова, что границы оптимального быстрого восприятия составляют пять и девять различных символов, событий, элементов, а средним числом устойчиво воспринимаемых элементов является как раз семь. Поэтому когда мы кодируем какие-либо фены при описании фенофонда, целесообразно группировать эти фены по группам, не превышающим девять элементов (цифр, букв и т. п.).

Для более подробной характеристики каждой особи Н. И. Ларина предложила характеризовать фенотип по сочетанию фенов правой и левой стороны. Тогда запись отдельного фена для особи будет двойной: АА, АБ, Г₁, Г₃ и т. п. Запись же всего фенооблика особи представит в символическом изображении строку парных символов, например ААГ₂Г₃аа или АБГГ₁ав и т. д. (рис. 10), Терминология здесь еще не вполне разработана, но, видимо, можно будет обозначить ситуацию совпадения фенов правой и левой стороны тела как гомофенность, а несовпадения — как гетерофенность (по аналогии с гомо- и гетерогенностью).

Надо сказать, что проблема асимметрии (антисимметрии, дисимметрии и т. д.) выражения фенов заслуживает самого серьезного внимания. Конечно, было бы наивным связывать выражение фенов с каждой стороной тела с действием одной из параллельных нитей ДНК генетического кода. Такой прямой связи нет. Однако факт разного проявления и появления фенов на разных сторонах тела может быть использован для очень интересных направлений популяционного и онтогенетического анализа. Проблемы биологической симметрии с генетических позиций недавно вновь подняты в работах Б. Л. Астаурова (1976, 1978), а с позиций фенетики — в работах В. М. Захарова (1976, 1978).

Итак, первая возможность описать какой-либо фенофонд — это дать символическое обозначение каждого фена, указав, в какой концентрации он встречается в данной совокупности особей (иногда можно использовать лишь крайние варианты концентрации — присутствие или отсутствие его в данной группе).

Кроме описанной символической записи, существует целый ряд способов графического описания фенофонда. Символами можно характеризовать в основном качественный набор фенов в группе. Количественную же характеристику фенов — концентрацию каждого из них — приходится давать в таблицах или, что значительно нагляднее, на разного рода графиках.

Первым и самым простым графиком, изображающим фенофонд, будет обычная гистограмма. На ней можно показать распространенность каждого фена. При этом опять-таки возможен позиционный и непозиционный подход: каждый фен может получить определенное место на гистограмме и при последующих сравнениях с другими гистограммами, содержащими тот же набор фенов; сравнение изменения концентрации фенов в разных группах особей, добытых из популяции (выборках), достаточно просто.

Можно пойти и другим путем. Если обозначить каждый столбик на гистограмме определенной штриховкой, то взаиморасположение столбиков будет несущественно и главным символом фена станет та или иная штриховка. Обычно комбинируют два способа: часть фенов, на которые надо обратить особое внимание читателя, выделяют штриховкой, одновременно сохраняя позиционное положение всех фенов.

При сравнении гистограмм можно использовать следующий удобный прием. Одна из выборок берется за исходную и концентрации фенов в ней распределяются в порядке сокращения величины. Поскольку расположение столбиков в гистограмме фенофонда совершенно произвольно, то можно производить любые перемещения и комбинировать их любым способом. Расположение же фенов в других выборках должно точно соответствовать расположению их в первой выборке. При сравнении таких совокупностей особей легко заметить и черты сходства, и черты различия.

Интересный способ графического изображения фенофонда — различные секториальные графики. В типичном варианте такого графика площадь круга делится на число секторов по числу фенов. Размер сектора соответствует доле каждого фена. Можно использовать не только круг, но и практически любую геометрическую фигуру, внутри которой удобно наглядно выделить нужную долю площади (квадрат, параллелепипед). Важным ограничением при использовании секториального графика является необходимость сравнения фенов одной какой-то группы признаков, которые в сумме дадут концентрацию в 100 %. На таком графике можно изобразить встречаемость 30 % черных, 30 % красных и 40 % неокрашенных особей, но нельзя показать встречаемость 90 % красных и 40 % с пятном на спине.

Для графического выражения признаков, относящихся к самым разным группам фенов, можно применять вариант секториального графика, называемого «розой ветров». Этот метод заключается в следующем. Окружность разбивается на столько одинаковых секторов, сколько фенов. Концентрация каждого фена в процентах откладывается по оси сектора (вся ось — 100 %). Соединив затем все отложенные на осях точки, получаем геометрическую фигуру, общая конфигурация которой и дает наглядную характеристику фенофонда. Этот способ интересен тем, что дает обобщенную характеристику фенофонда для быстрого сравнивания, одновременно допуская последующий анализ распространенности (концентрации) отдельных фенов. Ограничение способа состоит лишь в числе сопоставимых фенов: если их число больше восьми — десяти — отдельные выступы на «розе ветров» становятся слишком мелкими и малозаметными.

Третий вариант секториального графика — окружность, разделяемая по числу фенов на совершенно одинаковые (по дуге) части. Концентрация фена в этом случае обозначается не величиной самого сектора, а величиной его оси. Такое изображение представляет нечто среднее между обычным секториальным графиком первого типа и «розой ветров».

Нам известны пока не все способы описания фенофонда: здесь еще предстоит немало работы. Например, уже пробуются способы машинного анализа фенофондов. Но все это — дело будущего. Однако и сегодня в распоряжении исследователя имеется целый комплекс методов описания фенофондов, с помощью которых можно успешно решать разнообразные фенетические задачи.

Как сравнивать фенофонды

Точное сравнение фенофондов — одна из самых распространенных в фенетике проблем. При изучении фенофондов надо как-то их сопоставить у разных популяций, разных групп популяций, разных внутрипопуляционных групп и, наконец, фенофонды в одной популяции во времени. При таком сопоставлении прежде всего необходимо выяснить, различаются ли сравниваемые фенофонды. Если различаются, то в чем и насколько. Или наоборот — в чем сходство различных фенофондов. В общем можно сказать, что качественное сравнение — присутствие или отсутствие отдельных фенов или их комплексов, тенденции изменения фенофондов на больших пространствах и т. п. — проще проводить при графическом сравнении: на картах, условных графиках и т. п. (много примеров таких сравнений приведено в следующей главе). Иногда достаточно прямого сопоставления на графике, на карте, в таблице — получаемый при этом вывод не требует каких-либо специальных математических подтверждений. Однако часто задача заключается в том, чтобы сравнить ряды цифр (концентрацию фенов) и сделать вывод о том, могут ли эти ряды цифр относиться к одной генеральной совокупности. В общем, это достаточно простая статистическая задача, и существует целый ряд способов ее решения.

Поскольку эта книга преследует цель ознакомления широкого круга читателей с большими возможностями фенетического направления исследования, ограничимся лишь указанием на некоторые существующие способы статистических решений поставленных задач без их подробного описания. (Эти способы легко найдет каждый заинтересовавшийся в учебниках статистики.) Первым рассмотрим способ χ² (хи-квадрат). Этот способ по вычислениям проще, чем обычное сравнение средних арифметических значений с оценкой по широко известному критерию t Стьюдента.

В способе χ² оцениваются квадраты отклонений наблюдаемых величин от ожидаемых (П. Ф. Рокицкий, 1974, и другие руководства по биологической статистике). Для сравнения различных «столбиков цифр» есть довольно широко распространенные критерии (λ Колмогорова — Смирнова и целый ряд других так называемых непараметрических критериев).

При анализе фенов в популяциях и других группах особей мы можем использовать классический генетический путь исследования — сопоставление распределения признака, найденного в природе, с описываемым уравнением Харди — Вайнберга.

Основатели математической генетики английский математик Г. Харди и немецкий врач В. Вайнберг одновременно и независимо друг от друга в 1908 г. показали, что без давления каких-либо внешних факторов частота генов в бесконечно большой, полностью панмиктической[20] популяции стабилизируется уже после одной смены поколений. Таких популяций — бесконечно больших, панмиктических, без давления внешних факторов, правда, не существует в природе. Но как модель идеального газа дает возможность физикам разобраться в том, что происходит в реальных газах, так и представление об идеальной равновесной популяции Харди — Вайнберга находит широкое применение в современной генетике для общих оценок концентрации отдельных генов и гетерозигот в природных популяциях. В фенетике формулу Харди — Вайнберга можно с успехом использовать для определения встречаемости двух альтернативных фенов посредством сравнения эмпирического распределения с теоретически ожидаемым.

Это можно сделать в том случае, если в материале удается выделить крайние (предположительно — гомозиготные) варианты и один промежуточный (предположительно — гетерозиготный) класс особей. По равновесию Харди — Вайнберга частота аллелей должна распределиться по формуле бинома Ньютона, и отсюда можно высчитать частоту фенотипов и частоту генотипов.

Рассмотрим конкретный пример из исследования популяции домовых мышей, пойманных на шести близко расположенных фермах в штате Мичиган (по данным М. Петраса, 1967) (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнение числа наблюдаемых у мышей фенотипов эстераз с теоретически ожидаемым.

Группа	Количество особей	Частота проявления фена
фенотип I	фенотип II	фенотип III
наблюдаемая	предполагаемая	наблюдаемая	предполагаемая	наблюдаемая	предполагаемая
I	76	38	36,96	30	32,08	8	6,96
II	109	62	57,98	35	43,03	12	7,98
III	40	18	17,56	17	17,89	5	4,56
IV	24	12	10,67	8	10,67	4	2,67
V	26	12	9,24	7	12,52	7	4,24
VI	21	14	12,96	5	7,07	2	0,69
Всего	296	156	144,76	102	124,48	38	26,76

При сравнении полученных данных с теоретически ожидаемыми видно заметное преобладание гетерозиготного фенотипа II. Рассмотрение ряда возможных объяснений преобладания гетерозигот привело автора к заключению, что оно связано с нарушением панмиксии. Рассмотренные группы особей относятся не к единой панмиктической популяции, а к отдельным, в более высокой степени инбредным (размножающимся «в себе») группам. Дальнейшие расчеты и экологические данные подтвердили правильность этого предположения и позволили даже определить величину демов — панмиктических единиц. В данном исследовании она колебалась от 6 до 80 особей.

При использовании приема сопоставления эмпирических величин с данными, рассчитанными на основе предположения о равновесии типа Харди — Вайнберга в популяциях, не стоит увлекаться видимой точностью математических выкладок.

Иногда говорят, что в биологии надо как можно шире использовать математику. Это положение в общей форме неправильно. Иногда мы получаем цифры вроде бы точные, а за ними скрывается неточность биологических посылок — эти цифры ничего по существу не выражают. С какой бы изумительной точностью ни велись расчеты, при неточных посылках точность исследования не увеличится. Результаты такого исследования обычно ставят перед ученым уравнение со многими неизвестными. Правильно его решить поможет только внимательный биологический анализ природного материала. Но вопрос о преобладании каких-либо из наблюдаемых форм можно поставить только опираясь на формулу Харди — Вайнберга.

Есть способы обобщенного сравнения фенофондов. Главный из них — балльное сравнение. Этот способ использован, в частности, в целой серии интересных работ по фенетике воробьев — домового и полевого в Средиземноморье, выполненных немецким исследователем В. Майзе в 1936 г., и в одновременно опубликованных работах по фенетике традесканций американского биолога Е. Андерсона. Существо метода состоит в следующем. Вариации отдельного признака (можно использовать как дискретные, так и непрерывные вариации) обозначаются определенным числом баллов. Сумма баллов по всем изученным признакам дает суммарную характеристику особи, а среднее число баллов для группы особей — характеристику всей группы. Особенно удачным применение обобщенной характеристики оказывается при выделении гибридных форм в природных популяциях и при описании клинальной изменчивости (см. далее). Так, типичной промежуточной, гибридной формой между полевым и домовым воробьями оказался итальянский воробей, который был даже выделен в отдельный вид.

Использование суммарной характеристики какого-либо фенетического признака (или группы признаков) связано с явлением потери части информации. При изучении структуры популяции рыжей полевки в Подмосковье особи сравнивались по среднему числу отверстий в верхней части глазницы, по альвеолам коренных зубов на нижней челюсти, по числу предзубных отверстий, т. е. сравнение велось фактически по обобщенным показателям. Изучая фенетику того же вида в пойме р. Урала, В. Н. Большаков и А. Г. Васильев показали, что на исследованном ими материале группы особей, не различавшиеся по среднему числу этих отверстий, хорошо отличались при сравнении частоты отдельных вариантов. Видимо, такое сравнение может дать более детальную характеристику, чем сравнение по обобщенным суммарным показателям.

Выбор приема исследования зависит от цели — иногда приходится сознательно идти на потерю частной информации, чтобы получить возможность уловить общие закономерности.

* * *

Изучая фенофонд, нужно стараться использовать достаточно большое число фенов. Важной задачей является выбор оптимальных для конкретного исследования фенов (по масштабу, разрешающей способности, имеющемуся опыту и склонностям исследователя, по применяемым методам изучения изменчивости). Часто оказывается, что предварительно выявленные фены не позволяют на имеющемся материале выделять внутрипопуляционные единицы или действие эволюционных факторов. Это не значит, что фены выделены неправильно; может оказаться, что эти фены выявляются в другом масштабе, более мелком или более крупном, чем тот, в котором проводится исследование.

На современном, фактически начальном этапе развития фенетики изучение фенофонда выступает как одно из главных направлений исследований отдельных популяций. Особенно продуктивным такое исследование может быть при достаточно длительном (на протяжении ряда поколений) изучении природных группировок. При этом открываются возможности еще далеко не оцененные. Изучение твердых массовых остатков организмов позволяет (для многих групп мелких млекопитающих, наземных моллюсков, самых разных групп растений и ряда других организмов) охватить исследованием четвертичный период и плейстоцен, используя фенетические методы для анализа палеонтологического материала.

Большой интерес представляет получение достаточно точных популяционных фенетических характеристик как бы «в запас» — для последующего сравнения через несколько лет или передачи научной эстафеты следующему поколению исследователей. Естественно, что в таких случаях изучение должно вестись на видах, которые в обозримом будущем не окажутся крайне редкими или вымирающими.

Хочется еще раз подчеркнуть одну опасность в организации длительного изучения фенофонда — опасность получения характеристик на слишком малом и недостаточно представительном материале, который покажет не частоту фенов в популяциях, а лишь эфемерные вариации фенов в демах. Выделение фенов, резко флуктуирующих по частоте концентрации, с одной стороны, и учет достаточно большого числа особей — с другой, поможет избежать этой опасности.

Глава V. Феногеография

Феногеография — изучение географического распределения отдельных признаков (как правило, фенов и их комплексов) в пределах ареала вида, проводимое для изучения проблем микроэволюции, внутривидовой систематики и разработки биотехнических мероприятий, Феногеография — это в известном смысле квинтэссенция фенетики: значительная часть фенетических работ направлена на получение феногеографических данных.

Еще в 20-х годах в Москве и Петрограде неоднократно обсуждался вопрос о необходимости изучения генофондов тех видов, которые представляют практический интерес для человека (домашние животные, культурные растения, охотничье-промысловые звери, птицы и рыбы, многие лесные породы, полевые растения дикой флоры и т. д.). Путем к установлению видовых генофондов в то время представлялось изучение географического распределения возможно большего числа различных простых наследственных признаков. Так возникло, с одной стороны, изучение географических центров морфофизиологического многообразия у ряда культурных растений, положенное затем Н. И. Вавиловым в основу теории центров многообразия и происхождения культурных растений (1926), С другой же стороны, родилась первая формулировка нового направления — «геногеографии», которую дал в 1928 г. А. С. Серебровский.

Цель геногеографии — «географически взвешенное» описание генофонда наследственных вариаций в пределах видовых ареалов: составление географических карт распределения частоты встреч возможно большего числа наследственных признаков в пределах ареала вида. В 20-х годах из домашних животных генетически лучше других были изучены домашние куры, в меньшей степени — крупный рогатый скот и лошади, а среди растений — некоторые культурные злаки и бобовые. Именно эти группы и послужили первыми объектами феногеографических исследований.

Н. И. Вавилов с сотрудниками начал грандиозное по масштабам исследование географического распространения различных признаков у злаков и бобовых, а А. С. Серебровский с сотрудниками — изучение геногеографии домашних кур. В то же время под руководством Н. И. Вавилова, Ю. А. Филипченко, Н. К. Кольцова и А. С. Серебровского был организован сбор материала по геногеографии местных пород крупного рогатого скота и лошадей. Работа была частично выполнена в Казахстане при участии Ф. Г. Добржанского.

Потом интерес к этому направлению исследований ослабел (главная причина, видимо, заключалась в том, что нерешенные проблемы генетики отвлекли исследователей от широкого изучения популяций в природе), и в 30—40-х годах появились лишь отдельные работы, касающиеся «распределения мутаций» в природных популяциях. Некоторые из этих работ не потеряли своего значения до настоящего времени, как, например, ставшие классическими работы немецкого биолога К. Циммермана (1935–1939) по распределению мутации simplex на коренных зубах обыкновенной полевки в Европе. На рис. 11 видно закономерное понижение концентрации этого признака от некоего центра, расположенного на севере Средней Европы.

Интерес к феногеографическим работам вспыхнул вновь в последние 15–20 лет, после разработки теории популяционной генетики, в результате развития биохимических методов исследования и лавинообразного нарастания числа работ по изучению неметрических вариаций в природных популяциях.

Несмотря на весьма значительное теперь число работ в этой области за рубежом, наиболее последовательно концепция феногеографии развивается в нашей стране, особенно в работах ученика академика С. С. Шварца В. И. Берегового (1965–1976), выполненных на мелких воробьиных птицах (в основном на роде трясогусок — Motacilla), а также на некоторых рептилиях и насекомых.

Рис. 11. Распространение и концентрация одного из фенов строения зубов обыкновенной полевки на территории Центральной Европы

I — 90 %, II — 70 %, III — 50 %, IV — 30 %, V — 15 %, VI — менее 15%



Рис. 12. Феногеография кур Горного Дагестана 1–4 — фены окраски оперения и формы гребня



Феногеографические методы позволяют решать наиболее сложные задачи при изучении внутривидовой изменчивости — выделение популяций и групп популяций, определение популяционных границ. Другая важная задача феногеографии — изучение действия естественного отбора и других эволюционных факторов (прежде всего — изоляции). Интересными задачами феногеографии являются выявление центров видового многообразия внутри вида и реконструкция исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (микрофилогенеза). Кроме решения таких эволюционно-теоретических вопросов, феногеография служит важным инструментом при изучении внутривидовой систематики и дает материал для правильной организации ряда промысловых и биотехнических мероприятий. Рассмотрим все эти направления феногеографических исследований.

Как найти границы популяций?

Популяции внутри любого вида отличаются друг от друга по частоте проявления разных аллелей, что внешне должно выражаться в различной концентрации разных фенов. Поэтому, если при исследовании видового населения в природе мы обнаруживаем резкий перепад в частоте каких-либо фенов, можно делать обоснованное предположение о существовании здесь популяционной границы.

Рассмотрим несколько характерных примеров.

На рис. 12 приведен пример первой целенаправленной феногеографической работы: доказана концентрация, фенов в популяциях кур в одном из районов Дагестана, изученная А. С. Серебровским. Здесь в период исследования куры вокруг аулов жили в полудиком состоянии, гнездились в кустарниках, поэтому их можно было рассматривать как модели настоящих природных популяций. Поскольку генетика основных признаков кур в то время уже была известна, А. С. Серебровский использовал результаты генетических исследований и перенес их на природные наблюдения, выделяя фены.

Исследование велось в окрестностях р. Аварское Койсу. Дагестан — страна горных ущелий, иногда в сотни метров глубиной. Аварское Койсу течет в одном из таких ущелий. Ширина ущелья несколько сот метров, но перелететь его куры не могут. Это — серьезный изоляционный барьер. Изоляция между другими изученными группами кур менее значительна. Группировки кур, обитающих на одной стороне реки, сходны по набору аллелей, но резко отличаются по этим показателям от кур, живущих на другом берегу.

Ширина популяционных границ зависит (хотя и не прямо) от степени подвижности организмов. Как правило, у более подвижных животных она больше, чем у малоподвижных, например у моллюсков. В ряде изученных случаев частота фенов полосатости и окраски раковины виноградной улитки в Англии и Франции резко менялась на протяжении всего 20–30 м на сплошном участке, заселенном этим видом.

На рис. 13 показана концентрация фена «краснохвостости» в населении обыкновенных белок в районе Верхней Волги. Как показали исследования И. С. Томашевского, на протяжении нескольких десятков километров частота этого фена резко изменяется, маркируя тем самым реальную природную границу между популяциями. Возможно, что это граница не одной популяции, а целой группы, так как именно здесь проходит граница между подвидами белок.

Множество примеров выделения популяционных границ ныне дает изучение биохимических фенотипов — частоты встречаемости разных изозимов. Стал классическим пример хорошо улавливаемых природных границ между группами популяций домовой мыши в Ютландии (Дания). Данные по двум разным фенам (эстераза 1 и 2) совпадают, хотя гибридная зона в каждом случае (по отношению к той и другой эстеразе) имеет специфическую конфигурацию и широту. Подобная ситуация очень типична. Так, например, гибридная зона между двумя популяциями ящериц (Cnemidoforus tigris), принадлежащих к разным подвидам, в юго-западной части штата Нью-Мехико (США), определяемая по морфологическим фенам чешуйчатости и окраски, составляет около 2 км, а определяемая по биохимическим фенам превышает 40 км.

Интересный пример определения популяционной границы — случай с обыкновенной двухточечной божьей коровкой. Она встречается в двух основных формах — черной и красной. По частоте этих форм различаются разные популяции и группы популяций внутри вида. По наблюдениям С. С. Сергиевского, в 1976–1977 гг. одна из резких границ, между популяциями, определяемая по изменению распространения этих форм, проходит по центральным районам Ленинграда — на протяжении нескольких сот метров.

Рис. 13. Концентрация фена «краснохвостости» в популяциях обыкновенной белки в верховьях р. Волги 1 — западная популяция, 2 — северная популяция, 3 — изотерма января



Последними из этой серии примеров выделения фенетическими методами популяционных границ в природе приведем два случая, связанные с характером песни у птиц. Сейчас в связи с широким распространением портативных и эффективных способов записи песен число работ в этой области очень велико. Параболические рефлекторы позволяют с высокой точностью записывать голоса отдельных птиц на расстоянии до сотен метров. К югу от г. Аккра на побережье Гвинейского залива резкая граница между группами блестящих нектарниц с резко различными песнями проходила на площади шириной всего в 50 м и оставалась стабильной на протяжении нескольких лет.

Другое популяционное исследование песни касается дроздов-белобровиков в окрестностях г. Осло. На территории в 85 км обитало семь разных групп дроздов с характерными диалектами песни, устойчиво сохраняющимися на протяжении всего периода изучения в течение двух-трех поколений. Выборочное исследование территории в 250 км² показало, что группы в 10–12 диалектов составляют «супердиалект» — большую группу родственных диалектов, по всей вероятности являющуюся настоящей популяцией.

В природе при определении популяционных границ можно встретить две принципиально разные ситуации. Границы между популяциями могут быть чрезвычайно резкими, легко определяемыми или нечеткими, размытыми, причем популяции связаны целой гаммой постепенных переходов по концентрации отдельных фенов. В последнем случае феногеографические методы помогают выделить только популяционные центры. При этом подходе можно сравнивать произвольно взятые выборки из разных районов и определять, относятся ли они к одной общей популяции (по частоте фенов). Приведу несколько характерных примеров, связанных с изучением окраски.

На спине взрослых самцов гренландских тюленей всегда присутствует яркий черно-белый рисунок, издалека напоминающий крылья (отсюда поморское название этих животных — крыланы). Рисунок всегда различается в деталях. Наши исследования показали, что по частоте проявлений основных типов рисунка (рис. 14) группа гренландских тюленей (Pagophilus groenlandicus), обитающих в водах о-ва Ньюфаундленд, отличается от тех, которые размножаются в водах Гренландского моря (район о-ва Ян-Майен) и в Белом море. Такие статистически достоверные различия в частоте разных типов окраски послужили одним из аргументов в пользу генетической самостоятельности изученных группировок, их различной популяционной принадлежности (что впоследствии хорошо подтвердилось мечением). Другой пример. По частоте белого пятна на груди среди просмотренных 1183 кошек на улицах Парижа выяснено, что здесь живут в диком состоянии по крайней мере три популяции кошек (генетическая обусловленность этого признака окраски давно известна). Подобного рода примеров немало.

Рис. 14. Различные типы окраски (а — е) самцов гренландского тюленя, по концентрации которых обнаружены резкие различия между популяциями



Нет другого существа, так хорошо изученного по форме тела, как человек. В этнической антропологии есть буквально сотни, если не тысячи примеров различий отдельных популяций людей но разным, генетически простым признакам (фенам).

В табл. 4 приведены три таких примера, касающиеся фенов, изучение которых в мире животных пока практически невозможно: способности ощущать вкус фенилтио-мочевины (одни люди не ощущают его вообще, другие считают горьким как хинин); цветовой слепоты, при которой люди (дальтоники) не различают красный и зеленый цвета; частоты рождения дизиготных близнецов (по Дж. Харрисону и др., 1968).

Два следующих примера из этой серии относятся к изучению поведения. Индивидуальная изменчивость пения птиц, о которой уже говорилось выше, была известна натуралистам и любителям очень давно. Давно известны и географические различия в пении птиц. Различаются курские и киевские соловьи, тюрингенские и франкфуртские овсянки, многие другие примеры широко известны еще с XVIII–XIX вв.

Таблица 4.

Фонетическая характеристика (частота признака в %) некоторых популяций человека.

Популяция	Ощущение вкуса фенилтио-мочевины	Популяция	Цветовая слепота	Популяция	Число дизиготных двоен на 1000 родов
Хинди	33,7	Бельгийцы	8,6	Негры (Нигерия)	39,9
Датчане	32,7	Хинди	8,1
Англичане	31,5	Норвежцы	8,0	Негры (Заир)	18,7
Испанцы	25,6	Норвежцы	8,0
Малайцы	16,0	Шотландцы	7,8	Греки	10,9
Японцы	7,1	Немцы	7,5	Англичане	8,9
Лопари	6,4	Китайцы	6,2	Шведы	8,6
Китайцы	2,0	Мексиканцы	2,3	Итальянцы	8,6
Индейцы(Бразилия)