Настройки шрифта

| |

Фон

| | | |

 

А. В. Яблоков

Фенетика

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Ответственный редактор доктор биологических наук Л. П. ПОЗНАНИН

Предисловие

Эта книга — рассказ об одном из новых направлений исследований природных популяций животных и растений. В наши дни в изучении популяций в природе сходятся интересы ботаников и зоологов, экологов и генетиков, морфологов и физиологов. Изучение популяций оказывается важным для сельского и промыслового хозяйства, медицины, охраны живой природы, а также для архитекторов, социологов и многих других специалистов, еще недавно стоявших далеко от биологических проблем вообще.

Будет ли будущее человечество ютиться под прозрачными колпаками мегаполисов в окружении промышленных пустошей, или будет гармонично сосуществовать с разнообразной и богатой живой природой, дающей людям все необходимое для жизни и постоянно обогащающейся под контролем и в интересах развивающегося общества? Ответ на этот вопрос в значительной степени зависит и от того, удастся ли решить проблему управляемой эволюции. Решение же проблемы немыслимо без знания закономерностей изменения популяций в природе.

Фундаментальные принципы эволюции были вскрыты сначала Ч. Дарвином, а затем — в результате синтеза генетики и дарвинизма — углублены и развернуты в учении о микроэволюции, сформулированном в конце 30-х годов. Однако знания одних лишь принципов эволюции, недостаточно для перехода к управляемой эволюции. Чтобы не разрушить сложные, возникшие в течение миллионов лет живые природные системы, нужно хорошо представлять, что можно, а что нельзя делать с природными популяциями, предвидеть результаты воздействия на них различных эволюционных факторов, знать, как находить популяции в природе, и эффективно их изучать. Все эти и многие другие вопросы популяционной биологии должны решаться с эколого-эволюционных позиций в основном в понятиях изменения частоты встречаемости разных признаков. Трудности генетического изучения существующих видов животных в природе заставляют ученых искать для этой цели специальные пути. Так возникла фенетика — генетический подход, распространенный на изучение любых природных популяций. Это подход, основанный на выделении и учете дискретных альтернативных, наследственно обусловленных признаков — фенов. С одной стороны, фенетика является частью генетики, а с другой — частью зоологии и ботаники, экологии и морфологии, физиологии, этологии и биологии развития.

Идеи, послужившие основой для настоящей книги, были сформулированы в 1969–1970 гг. при создании «Очерка учения о популяции» Н. В. Тимофеевым-Ресовским, А. В. Яблоковым и Н. В. Глотовым, 1973.

Многие положения, развиваемые в этой книге, сформулированы в 1974–1978 гг. в процессе оживленных обсуждений и дискуссий в лаборатории постнатального онтогенеза Института биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР, на семинарах и обсуждениях в Палеонтологическом институте, Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, Институте экологии растений и животных АН СССР, в Киевском, Кабардино-Балкарском и Киргизском университетах, а также во время работы автора в Институте изучения млекопитающих Польской академии наук в Беловеже, Институте изучения моря им. К. Хаббса в Сан-Диего (США) и в дискуссиях в Ягеллонском (Краков), Варшавском и Калифорнийском (Сан-Диего) университетах. В структуре книги отражен процесс, вызвавший к жизни фенетический метод. Первая глава посвящена краткому изложению современной концепции микроэволюции и тем проблемам эволюционной биологии, для решения которых необходим фенетический подход. Во второй, исторической главе книги показаны истоки этого подхода в генетике, ботанике, зоологии и палеонтологии. В последующих трех главах изложение содержания фенетики, включающее рассказ о фенофонде и феногеографии, предваряется подробным анализом понятия «фен».

Глава I. Механизм эволюции

Главная стратегическая задача биологии как научной дисциплины — познание закономерностей развития жизни для управления ими в интересах человека. Еще в 20-х годах Н. И. Вавилов поставил перед учеными проблему перехода к управляемой эволюции — кардинальную проблему биологии. Управляемая эволюция означает и конструирование по желанию человека организмов с заданными признаками и свойствами, и создание таких биогеоценозов, которые по богатству и разнообразию не будут уступать естественным, и таких высокопродуктивный агроценозов, которые обеспечат необходимое количество пищи для человечества, и т. д.

Конечно, биология всегда была основой для решения множества практических задач, связанных с сельским, промысловым и лесным хозяйством, а также задач медицины. Но если в прошлом перед биологией стояли последовательно вопросы, связанные с завоеванием человеком места в биосфере, с упрочением его положения в ней и затем с полным подчинением биосферы, то сегодня задача формулируется несколько иначе. Освоив биосферу, человек не должен допустить ее оскудения, уничтожения даже отдельных ее компонентов (будь то виды с уникальным генофондом или биогеоценозы с уникальными наборами популяций сотен и тысяч разных видов, приспособленных друг к другу в процессе миллионов лет и образующих подвижную и в то же время стабильную систему).

Заметное обеднение биологического компонента ноосферы (сферы разумного воздействия человека на природу) неизбежно отрицательно отразится на существовании человечества на Земле. Люди — существа биосоциальные, продукт биологической эволюции и неотъемлемая часть биосферы. Биология человека требует сохранения и поддержания качественного многообразия живого в природе.

Поэтому теоретические вопросы биологии в обозримом будущем тесно смыкаются с главной проблемой развивающегося человечества — охраной окружающей среды.

Переходя от общих рассуждений к задачам текущих биологических исследований, попробуем определить, что известно сегодня о проблеме органической эволюции. Для управления эволюционным процессом — получения новых признаков и свойств, создания отдельных новых форм организмов — необходимо знать те взаимодействующие явления и процессы, которые позволят в будущем перейти к управлению эволюцией биологических объектов.

Популяция — элементарная единица эволюции

Где в природе протекают элементарные эволюционные процессы? Раньше думали, что ареной этих процессов является вид в целом. Начиная со знаменитой работы С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и последующих работ целой плеяды генетиков и эволюционистов в разных странах — в первую очередь Р. Фишера, С. Райта, Дж. Холдейна, стало понятным фундаментальное значение подразделенности вида на отдельные группы особей. Выяснилось, что вид имеет достаточно сложную структуру, распадаясь на множество подвидов в одних случаях или обнаруживая достаточно сложные постепенные изменения признаков и свойств на больших пространствах. (Это не позволяет провести резкие подвидовые границы, но указывает на неоднородность вида в целом.)

Исследователи в области популяционной генетики первыми поняли фундаментальное значение сравнительно мелких объединений особей, на которые распадается население любого вида. Именно внутри этих мелких групп происходят все процессы первичного обмена генетическим материалом, идут процессы отбора и все другие невидимые эволюционные изменения живой природы, которые впоследствии, в 1938–1939 гг., были названы Н. В. Тимофеевым-Ресовским процессом микроэволюции.

Нет ни одного вида живых организмов, население которого было бы распределено в пространстве совершенно равномерно. Неизбежная мозаичность внешних условий определяет, например, повышенную концентрацию лягушек в болотах, а соловьев и славок — в местах с хорошо развитым подлеском. Как правило, такие центры плотности видового населения сохраняются на протяжении жизни многих поколений особей, и именно внутри них в основном и происходит свободное скрещивание. Подобные группы особей называются популяциями. Популяция — это достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенный участок географического пространства, внутри которого практически осуществляется та или иная степень случайного свободного скрещивания, панмиксии, и нет заметных изоляционных барьеров. Она отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной преградой, препятствующей свободному скрещиванию.

Для понимания основных механизмов эволюционного процесса исключительно важно точное, непротиворечивое и достаточно полное определение популяции, поэтому рассмотрим основные положения приведенного выше определения более подробно.

Далеко не все группы особей могут быть названы популяциями. Популяции — это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни множества поколений. По границам ареала вида время от времени могут возникать недолговечные группировки особей. Примером такого рода может служить залет стай саджи, или копыток (Syrrhaptes paradoxus), небольших птиц из отряда рябков, обитающих в зоне азиатских пустынь и полупустынь от низовьев Волги до Забайкалья и Монголии, далеко за пределы этой области. Эти птицы многократно наблюдались в Европе, а в Дании, Голландии и на Украине они гнездились на протяжении нескольких лет (рис. 1). Но везде эти небольшие группы в конце концов погибали, будучи не в состоянии приспособиться к иным, чем на родине, условиям. Конечно, такие группы птиц не могут быть названы популяциями.

Важный критерий популяции — степень свободного скрещивания, которое внутри популяции должно быть обязательно выше, чем между соседними популяциями. У разных видов степень скрещивания в популяциях может значительно колебаться, У одних видов особи образуют пары на всю жизнь (например, лебеди); у других — только на сезон размножения (например, многие утки); у третьих самки оплодотворяются только один раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные). Наконец, есть виды с наружным оплодотворением (большинство водных обитателей, например рыбы, амфибии). У рыб при наличии массовых нерестилищ оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью сперматозоидов от разных особей. Все эти типы скрещиваний и способы оплодотворения влияют на степень свободного скрещивания, присущего популяциям данного вида.

Рис. 1. Районы залетов отдельных стай саджи за пределы видового ареала



Рис. 2. Население рыжих полевок в подмосковном лесу

I–IV — четкие группировки животных, выделяемые пространственно и фенетически; точками обозначены места вылова отдельных животных, изображением деревьев — территория старого леса



Необходимо, однако, подчеркнуть, что высокая степень случайного скрещивания недостаточна для признания группы особей популяцией. Так, в последние годы выяснилось, что у многих видов внутри популяции население тоже распадается в каждый данный момент на небольшие и сравнительно изолированные группки особей — демы (от греч. demos — народ) (рис. 2), степень панмиксии в которых оказывается несколько выше, чем во всей популяции в целом. Эти мелкие внутрипопуляционные группы не могут рассматриваться как самостоятельные образования. Они существуют лишь незначительное время — обычно одно-два поколения. Такие эфемерные группы особей не могут считаться самостоятельными эволюционными единицами.

Популяции внутри одного или разных видов могут занимать различное пространство — ареал. К сожалению, точных данных по размерам популяционных ареалов весьма немного. В общей форме можно утверждать, что у видов с более подвижными особями ареалы популяций будут сравнительно большими, а у видов с особями менее подвижными — меньшими. Но и тут, конечно, возможны исключения. Так, на одном из участков паркового леса площадью около 10 га обитало четыре-пять небольших по площади и далеко друг от друга отстоящих популяций одного вида дрозофилы (Drosophila melanogaster) и только две смежные популяции другого вида (D. obscura). Одна популяция прыткой ящерицы может обитать на территории всего в 0,1 га, а другая — на территории в несколько десятков гектаров.

Важная характеристика каждой популяции — численность составляющих ее особей, которая также может быть очень различной. Например, популяции некоторых насекомых включают сотни тысяч особей (то же касается и некоторых мелких растений). С другой стороны, популяции крупных позвоночных могут включать лишь несколько сотен особей (популяция беломорского стада гренландского тюленя составляет около миллиона особей, а популяция нерпы в Ладожском озере не более 10 тыс. особей).

Внутри каждого вида бывают и мелкие, и крупные популяции. Так, прыткие ящерицы в одних случаях образуют популяции, состоящие из нескольких сотен, а в других — из многих тысяч особей.

За редчайшими исключениями (касающимися, видимо, лишь самых начальных или конечных стадий существования видов — их зарождения или вымирания) все виды состоят из многих популяций, иногда из очень большого их количества. Редкие виды состоят из немногих или даже из одной единственной популяции, например некоторые виды-эндемики, реликтовые и островные виды. Белый медведь в Арктике, байкальская нерпа — примеры видов крупных млекопитающих, состоящих, видимо, из одной или немногих популяций.

Отсутствие внутри популяции заметных изоляционных барьеров, с одной стороны, и изоляция соседних популяций — с другой, обычно связаны со степенью индивидуальной активности особей, составляющих популяцию. Подвижность особей животных может быть наглядно выражена в виде так называемых радиусов индивидуальной активности (имеется в виду то расстояние, которое реально преодолевает на протяжении жизни одна особь). В среднем радиус индивидуальной активности чирка-свистунка составляет сотни километров, домового воробья и кролика — около 3 км, зайца-русака — 5 км, а ондатры — всего 400 м. Ясно, что популяции ондатры будут занимать сравнительно небольшое пространство, а популяции чирка — огромные территории.

У растений радиус индивидуальной активности оценивается расстояниями, на которые разносится пыльца, разрастаются вегетативные части (черенки, почки, побеги, клубни и т. п.) или рассеиваются семена (ветром, водой, животными). К сожалению, точных данных такого рода весьма немного. Известно, например, что пыльца от одного дуба в пределах леса распространяется лишь на несколько сотен метров.

Исследования разных видов в природных условиях показали, что популяции всегда являются смесями различных генотипов. Еще сильнее выражены генотипические различия разных популяций. Существование и взаимодействие разнообразных по генотипическому составу популяций обусловливают сложную популяционную структуру вида, которая, вероятно, является основой его относительной стабильности в эволюции (чем сложнее биологическая система, тем она обычно более устойчива).

Почему именно популяция, а не вид (как считалось, ранее) или отдельная особь (что также иногда предполагалось) является элементарной эволюционной единицей? Отдельная особь не может считаться единицей эволюции потому, что она не обладает собственной эволюционной судьбой. Это значит, что отдельная особь не может существовать сколько-нибудь долго в масштабах эволюционного процесса, продолжающегося тысячи и миллионы лет. По этой же причине не могут быть элементарными эволюционными единицами такие кратковременные объединения особей, как, например, семья, стадо, стая. Вид как целое обладает собственной эволюционной судьбой и поэтому может рассматриваться как эволюционная единица. Но всякий вид, как правило, состоит из популяции, каждая из которых способна существовать на протяжении неограниченного времени. Поэтому роль элементарной эволюционной единицы играет не вид, а популяция. Значение вида в эволюции этим ни в коей мере не умаляется: вид служит узловым моментом в эволюционном процессе, качественным этапом эволюции.

Всякий новый вид при своем возникновении проходит стадию, когда он является лишь популяцией (или группой популяций) родительского вида, но это вовсе не значит, что каждая популяция в будущем превратится в новый вид. Потенциально это, конечно, возможно, залог чему — эволюционная самостоятельность всякой популяции, возможность саморазвития ее в конкретных условиях существования. Но эти условия далеко не всегда находятся в оптимальном соответствии с особенностями каждой образовавшейся популяции, далеко не всегда возникают необходимые изоляционные барьеры. Поэтому лишь немногие из популяций развиваются в самостоятельный вид.

Наименьшее эволюционное изменение

Вывод о возможности и необходимости выделения популяции в качестве элементарной эволюционной единицы связывает эволюционный процесс с происходящими в ней изменениями. Как свидетельствуют данные генетики, эти изменения должны затрагивать относительную распространенность различных генотипов. (В результате гибели отдельных особей может уменьшиться концентрация определенных форм (аллелей) разных генов и измениться соотношение разных генотипов.) При относительном постоянстве внешних условий генотипический состав популяции, несколько меняясь, может оставаться в среднем неизменным в течение более или менее длительного периода, Если влияние (давление) эволюционных сил на популяцию (под влиянием следует понимать интенсивность воздействия этих сил) будет достаточно большим или достаточно длительным, то генотипический состав популяции изменится на продолжительное время. Произойдет эволюционно значимое изменение популяции, т. е. элементарное эволюционное явление.

Таким образом, элементарное эволюционное явление — длительное (сказывающееся на протяжении жизни ряда поколений) и направленное изменение генотипического состава популяции. Без такого изменения невозможно осуществление какого-либо эволюционного процесса в популяции. При этом само по себе изменение генотипического состава популяции еще не может быть названо эволюционным процессом. Такое изменение популяции как элементарной эволюционной структуры — совершенно необходимая и обязательная предпосылка любого эволюционного изменения, и без него невозможен процесс эволюции. Для того чтобы произошло даже минимальное эволюционное изменение популяции, необходимо действие эволюционных факторов на элементарный эволюционный материал.

Эволюционный материал

Из сказанного выше уже ясно, что в качестве элементарного эволюционного материала выступают изменения, стойко меняющие характеристику всей популяции, т. е. наследственные изменения признаков. Единственными известными элементарными наследственными изменениями являются мутации.

Что мы знаем о свойствах мутаций как элементарном эволюционном материале? Известно, что мутации возникают у всех без исключения изученных организмов, причем частота их возникновения довольна высокая: от нескольких процентов (у бактерий, одноклеточных водорослей) до 20–25 % гамет (у дрозофилы) на одно поколение несут различные мутации. Мутации могут затрагивать любые морфологические, физиологические и этологические признаки организмов (даже такие сложные, как относительная жизнеспособность). Изучены примеры мутации, которые, возникая в одной популяции, как бы выходят на эволюционную арену и затем распространяются по соседним популяциям. Есть случаи, когда близкие между собой популяции отличаются друг от друга распространенностью, или частотой встречаемости, лишь одной или нескольких мутаций.

Закономерности распространения мутаций в популяциях изучает популяционная генетика.

Мутационный процесс — первый поставщик эволюционного материала

Элементарные эволюционные факторы выделяют на основе характера и природы их воздействия на популяции, а также по результатам оказываемого ими давления на популяции. При этом необходимым и достаточным оказывается выделение четырех основных элементарных эволюционных факторов. Первым рассмотрим мутационный процесс.

Единицы наследственной изменчивости, мутации, образуют элементарный эволюционный материал. Но сам процесс возникновения мутаций — это элементарный эволюционный фактор, оказывающий определенное давление на генетическую структуру популяции. Что определяет степень возможного давления этого фактора на популяцию?

Частота возникновения отдельных мутаций всегда относительно очень низка — 10-4—10-6 на поколение. Но в связи с большим числом генов общая частота возникающих мутаций у живых организмов относительно высокая. Она колеблется, как говорилось, в пределах от единиц до нескольких десятков процентов на поколение.

Следовательно, мутационный процесс оказывает вполне ощутимое давление на популяцию. Мутационный процесс изменяет исходные признаки и свойства в различных направлениях, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость». Эта ненаправленность мутационного процесса исключает возможность его направляющего влияния на ход эволюционных изменений. Свободное накопление мутаций в популяции может привести лишь к разрушению тех сложнейших систем, которыми являются и особь, и популяция, и вид в целом. Под воздействием мутаций исходная организация особи постоянно разрушается. В разрушении старого, отслужившего свой век — одна сторона и огромное эволюционное значение мутационного процесса; в непрерывной поставке материала для все новых и новых изменений популяции — другая его сторона, его важнейшая роль как поставщика элементарного эволюционного материала в процессе исторического развития.

Колебания численности — второй поставщик материала для эволюции

Один из важнейших эволюционных факторов — периодические изменения численности особей, популяционные волны. В данном случае речь идет о колебаниях в положительную и отрицательную сторону, сменяющих друг друга более или менее регулярно, а не о постоянном, направленном процессе увеличения или сокращения численности популяции.

В природе нет ни одного вида животных или растений, у которого численность особей из года в год, из поколения в поколение оставалась бы постоянной. Во всех популяциях происходят изменения численности, резкие в одних случаях или менее заметные в других. Масштаб таких изменений может быть огромен. Например, в разные годы численность вылетающих майских жуков может колебаться в несколько миллионов раз. Аналогичные колебания численности известны у таких массовых видов животных, как поденки, комары, мышевидные грызуны (так называемые годы мышиной напасти).

Механизм изменения численности в одних случаях известен и объясним, в других — менее изучен. Иногда снижение численности оказывается связанным с наступлением условий, препятствующих выживанию (например, период холодов в нашем климате для насекомых, амфибий, рептилий). В других случаях существенное значение в периодическом изменении численности имеют хищники.

Каков бы ни был механизм колебания численности, ясно, что на число особей популяции могут влиять многие факторы. Они неизбежно приводят к периодическим или непериодическим, сезонным или суточным, годовым или многолетним изменениям численности репродуктивной (вступающей в размножение) части особей любого из известных видов животных и растений на Земле.

Значение таких популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции очень велико. Впервые это подчеркнул С. С. Четвериков (1905), который и ввел в науку этот термин. Четвериков обратил внимание на то, что при изменении численности особей в популяции меняется интенсивность естественного отбора. Впрочем, оказалось, что это только одно из эволюционных последствий «волн жизни». Другое, более важное последствие — возможность резкого изменения генотипической структуры популяции и выведение редких прежде мутаций в иную среду. Это является своего рода апробацией для редких генотипов, определением степени их жизненности.

Популяционные волны, как и мутационный процесс, — фактор-поставщик эволюционного материала, выводящий ряд генотипов случайно и ненаправленно на эволюционную арену. Давление этого фактора может быть весьма различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса.

Изоляция — фактор-усилитель различий в эволюции

Важный элементарный эволюционный фактор — изоляция, возникновение барьеров, нарушающих свободное скрещивание — панмиксию. Изоляция, нарушая панмиксию, закрепляет возникшие случайно (в результате работы мутационного процесса и «волн жизни») и под влиянием отбора различия в наборах генотипов в разных частях популяции. Иначе говоря, изоляция — фактор ускорения и закрепления возникающих дифференцировок. В результате действия изоляции из одной исходной популяции образуются две и более генотипически отличающихся друг от друга популяций.

В природе можно обнаружить множество различных случаев и форм изоляции. Они поддаются достаточно четкой классификации. Прежде всего можно отметить два основных типа изоляции: территориально-механическую (пространственную, географическую), при которой популяция разделяется на две или несколько частей барьерами, лежащими вне ее (т. е. не связанными с биологическими различиями между входящими в ее состав индивидами), и биологическую, при которой та или иная степень изоляции в пределах популяции основывается на возникновении соответствующих биологических различий. Биологическую же изоляцию можно достаточно ясно и точно подразделить на три основные формы: эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую.

По результату действия все формы изоляции принципиально сходны: они вызывают и закрепляют групповые различия в результате нарушения панмиксии (всегда ведущей к сглаживанию различий путем скрещивания). Изоляция, конечно, сама по себе не может создать новые формы. Для этого необходимо наличие генетической разнокачественности. Иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая дивергенцию, всегда взаимодействует с факторами-поставщиками элементарного эволюционного материала (мутационным процессом и популяционными волнами). Изоляцию нельзя считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции; она только способствует расчленению исходной популяции и усиливает ее.

Значение изоляционных барьеров может быть любым — от очень малого до приводящего к стопроцентной изоляции. Воздействие изоляции в большинстве случаев, так же как и большинства популяционных волн, по-видимому, превышает давление мутационного процесса.

Естественный отбор — единственный направленный фактор эволюции

Несомненно, важнейшим эволюционным фактором является естественный отбор. При определении естественного отбора Ч. Дарвин использовал понятие «выживание наиболее приспособленного». При этом имелось, конечно, в виду не просто выживание, а выживание и дальнейшее размножение; именно в этом состоит основное значение выживания особи для эволюции.

Естественный отбор — процесс, направленный к повышению, (или понижению) вероятности оставления потомства одной формой организмов по сравнению с другими. В основе отбора лежит суммарная относительная жизнеспособность индивидов определенного генотипа на всех стадиях жизни, определяющая достижение репродукционного возраста и возможность оставления потомства. Отбор прежде всего действует в пределах каждой популяции, отбирая (или отметая) те или иные входящие в ее состав генотипы. Объекты отбора — определенные индивиды или группы индивидов — носители определенных признаков или свойств.

Каждая природная популяция всегда представляет собой некую смесь разных генотипов. Различные генотипы в популяции обычно представлены в разных концентрациях и могут отличаться друг от друга морфофизиологически. При относительной стабильности внешних условий преобладающие генотипы все время будут сохранять свое доминирующее положение. Напротив, все уклонения от этой группы будут уничтожаться. Такая форма отбора названа «центростремительным», или «стабилизирующим», отбором. Большой вклад в изучение этой формы внес наш соотечественник, один из крупнейших эволюционистов И. И. Шмальгаузен.

Однако при изменении условий существования может протекать отбор, ведущий к изменению среднего типа популяции — к замене одних количественно преобладающих генотипов другими. Эта форма отбора названа «движущей», или «ведущей», и составляет существо классического, дарвинского понимания отбора.

Нужно подчеркнуть, что отбором всегда как подхватывается, так и отметается определенная группа генотипов — носителей основного отбираемого признака или свойства. При этом может автоматически образоваться группа так называемых генов-модификаторов, т. е. генов, изменяющих селективное значение отбираемого признака: усиливающих или ослабляющих действие основного гена.

Надо заметить, что этот шлейф автоматически соотбираемых генов (при достаточно сильном влиянии отбора на главный признак) может вызвать распространение в популяции признаков и свойств, коррелятивно связанных с главным отбираемым признаком. Разнообразие складывающихся в природе ситуаций настолько велико, что рано или поздно и эти второстепенные признаки могут стать главными объектами отбора.

Эффективность отбора зависит в первую очередь от его давления и от длительности действия в определенном направлении. Давлением отбора называется степень различия в относительной жизнеспособности конкурирующих форм, которую можно выразить количественно, например в процентах. Под направлением отбора понимают положительный (или отрицательный) отбор определенных генотипов.

Давление отбора теоретически может варьировать от нуля до стопроцентного преимущества отбираемой формы за поколение. Но в действительности отсутствие отбора (его давление равно нулю) невозможно ни в природе, ни в эксперименте; какие-то генотипы всегда будут несколько отличаться по вероятности оставления потомства.

В природных популяциях, где всегда разнородная смесь индивидов и где одновременно идут процессы отбора в разных направлениях и с разным давлением, часто наблюдаются случаи отбора не одного определенного генотипа, а нескольких отличающихся друг от друга различных генотипов. Кроме того, не следует забывать, что в каждый данный момент отбором оценивается не генотип сам по себе, а его внешнее выражение в данных конкретных условиях — фенотип. Однако, когда речь идет о направлении отбора, подразумевается не одно поколение, а целая их череда; при этом механизм изменения фенотипов может быть понят лишь как следствие соответствующих изменений определяющих их систем — генотипов.

В природе давление отбора обычно перекрывает давление мутационного процесса популяционных волн. Давление изоляции лишь усиливает эффективность отбора.

Естественный отбор — единственный (и достаточный) направляющий эволюцию элементарный фактор; его действие всегда направлено складывающимися условиями существования.

Взаимодействие эволюционных сил — механизм эволюции

Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции как эволюционной единицы. Всякая популяция у любого вида подвержена тому или иному давлению всех элементарных эволюционных факторов.

Действительно, у всех организмов постоянно идет мутационный процесс. Во всех популяциях происходят колебания численности особей. Определенное давление изоляции входит в определение понятия «популяция», всегда присутствует в природе и естественный отбор. Влияние всех этих факторов может меняться независимо друг от друга, часто очень резко.

Давление мутационного процесса, вероятно, менялось на протяжении различных геологических эр и периодов и, несомненно, может меняться в наше время в связи с резкими местными повышениями фона химических и физических мутагенов (например, в связи с радиоактивным загрязнением районов, использованием сильнодействующих химических препаратов и т. д.). В истории каждого вида, несомненно, изменялся диапазон колебаний численности, возникали резкие изоляционные барьеры или снижалось значение прежде существовавших барьеров. Наконец, постоянно меняется в зависимости от меняющихся сочетаний различных условий значение естественного отбора: он может менять направление, а его интенсивность может повышаться или резко падать.

В результате действия эволюционных сил в каждой популяции тысячекратно возникали элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в начале видообразования.

Важность изучения природных популяций

В предыдущем разделе были кратко изложены основы современного учения о микроэволюции. Сам факт создания этого учения знаменует собой выдающееся достижение эволюционной мысли первой половины XX в. Но нужно отметить, что это учение все же находится на уровне теоретического описания происходящих событий и формулировок исходных определений.

Начиная с фундаментальных работ Н. В. Тимофеева-Ресовского (1938–1940), Ф. Г. Добржанского (1937) и ряда других исследователей, создавших современное учение о микроэволюции, в течение последующих 25–30 лет принципиально новых крупных открытий в этой области сделано не было. Конечно, наука в своем движении не останавливалась — вскрыт целый ряд фактов, имеющих важное значение для развития отдельных глав учения о микроэволюции и популяционной генетики. Так, важнейшим достижением стало исследование особенностей белкового полиморфизма, приведшее к выяснению степени генетического разнообразия природных популяций. Оказалось, что для достаточно широкого круга изученных видов — от дрозофилы до человека — характерен очень близкий уровень генетического разнообразия в популяциях: в среднем около 1/3 всех генов имеют несколько форм (аллелей), т. е. они полиморфны, а каждая особь гетерозиготна (несет разные наследственные зачатки) по примерно 10–20 % мест расположения определенных генов в хромосоме (локусам). Этот вывод в общей форме подтвердил аналогичные результаты, полученные еще в 30—40-х годах на основании анализа распространенности отдельных мутаций в природных популяциях прекрасно изученного в этом отношении семейства плодовых мушек дрозофилид.

Интересными оказались многочисленные работы последних десятилетий по внутривидовой систематике разных групп животных, показавшие существование удивительно большого числа видов-двойников в, казалось бы, детально изученных прежде группах. По оценке Н. Н. Воронцова, число видов млекопитающих, в фауне СССР занижено примерно на 20 % в результате объединения морфологически сходных, но генетически и эволюционно различных форм под одним видовым названием. Крайне обычный и населяющий значительную часть территории СССР вид «обыкновенная полевка» в результате детальных исследований разделен на три самостоятельных вида. Считавшийся последние столетия одним видом «малярийный комар» оказался комплексом видов, содержащим (по разным оценкам) от 7 до 15 различных эволюционно-генетических форм (некоторые из этих видов внешне различаются лишь по микроструктуре поверхности яиц, видимой в сканирующем микроскопе).

Неожиданное богатство разных групп такими скрытыми видами было выявлено в основном благодаря широкому внедрению в практику исследований кариологического анализа — учета числа, характера и общего строения хромосом. Но и эти замечательные сами по себе исследования также не внесли ничего принципиально нового в учение о микроэволюции.

Можно было бы назвать еще несколько крупных и важных работ, связанных с изучением внутривидовых особенностей в разных группах растений и животных (изучение роли полиплоидии в видообразовании у растений, вскрытие гибридогенного характера некоторых видов, показавшее более широкое, чем это предполагалось в 30-х годах, распространение явлений так называемой ретикулярной, или сетчатой, эволюции и т. п.), но общий вывод о теоретическом застое в области познания микроэволюционного процесса и теории популяционной генетики от этого не изменится. Это обстоятельство на первый взгляд вызывает удивление. Ведь одновременно с развитием и формулировкой учения о микроэволюции шло интенсивнейшее развитие популяционной биологии в различных ее аспектах. Казалось бы, многочисленные данные по изучению природных популяций должны были бы дать новый интересный материал для развития эволюционно-генетических представлений. Но этого не случилось. В настоящее время, по-видимому, можно вскрыть причины этого кажущегося противоречия.

В наши дни вряд ли у кого-нибудь вызывает сомнение, что генетико-эволюционная трактовка в конечном итоге помогает понять механизмы и пути развития как отдельных популяций, так и целых видов и видовых комплексов в природе. Более того, вне генетической трактовки понять процесс эволюции невозможно.

В то же время вне эволюционного освещения изучение популяционной экологии, популяционной физиологии или этологии оказывается обедненным и теряет общебиологический смысл. А как раз эволюционное содержание и не вкладывалось долгое время в большинство исследований в этих областях популяционной биологии. Таким образом, в 30—40-х годах произошел как бы разрыв между эволюционно-генетическим и эколого-физиологическим направлениями популяционной биологии.

Сейчас имеются все основания говорить о необходимости «нового синтеза» — синтеза учения о микроэволюции (или вообще генетико-эволюционного направления в популяционной биологии) с широким фронтом популяционных исследований в экологии, морфологии, физиологии, ботанике, зоологии и других биологических науках, связанных с изучением популяций. Необходимость такого синтеза ощущается как со стороны учения о микроэволюции, так и со стороны «негенетической» популяционной биологии.

Выше уже говорилось о заметном застое в учении о микроэволюции за последние десятилетия. Однако одна из главных причин этого (если не самая главная) — недостаточное количество данных об особенностях протекания в природе процесса микроэволюции. В самом деле, на каком материале построено современное учение о микроэволюции? В основном на данных по хорошо изученным генетически видам животных и растений. Таких изученных генетически видов сравнительно немного. Это в первую очередь 8—10 видов из рода дрозофила — идеального объекта для популяционно-генетических исследований и вообще лучше всего генетически изученной группы видов среди всех остальных организмов, населяющих нашу планету.

В этой, группе генетически изучено, т. е. изучено с точки зрения наследования разных признаков при скрещивании, видимо, не меньше миллиарда особей. Относительно других беспозвоночных есть данные по генетике нескольких видов моллюсков, одного вида тараканов, шелковичного червя, непарного шелкопряда, мучнистой и мельничной огневок, мучного хрущака, медоносной пчелы и некоторых ос, нескольких видов комаров, мух, хищных и растительноядных божьих коровок. У простейших изучена генетика только некоторых инфузорий; из низших позвоночных — ряда видов разводимых рыб и двух-трех видов бесхвостых амфибий; среди птиц — домашней курицы, индейки, кряковой утки и (в меньшей степени) фазанов, голубей, перепелов, попугайчиков и канареек. Среди млекопитающих самым генетически изученным видом надо считать домовую мышь (известно более 500 генов), а затем идут черная крыса, кролик, морская свинка, мышевидный и сирийский хомячки. Сравнительно хорошо изучена генетика домашних млекопитающих: крупного рогатого скота, овцы, козы, лошади, кошки, собаки, а также пушных зверей, разводимых в неволе: лисицы, норки, песца, нутрии, соболя. Есть довольно много данных по генетике человека и двух-трех видов обезьян, в последнее время разводимых в неволе.

В общей сложности не будет преуменьшением сказать, что с генетической точки зрения изученными оказываются, видимо, не более 50–60 видов животных, при этом глубоко изученными, с анализом нескольких сотен генов, можно считать лишь три-четыре вида.

Аналогичное положение и с генетическим изучением растений. Лучше генетически изучены культурные растения (прежде всего кукуруза, горох, фасоль, томаты, ячмень, пшеница, овес, рожь, рис, клевер, турнепс, сахарная свекла, брюква, капуста, горчица, редька, картофель, сахарный тростник, подсолнечник, огурцы, дыни, тыква и некоторые другие). Генетически изучен также ряд видов растений, удобных для экспериментов по разным причинам, и среди них — львиный зев, хризантемы, табаки, душистый горошек, примулы, ослинник, чернушка, фиалки, анютины глазки и некоторые другие декоративные растения. В последнее время генетика нашла свою «ботаническую дрозофилу» — очень удобное для генетических исследований крестоцветное Arabidopsis thaliana. Однако в целом и для растений опять-таки будет справедлив вывод, что генетика растений основана на изучении всего лишь нескольких десятков видов.

Из всего огромного царства бактерий изучена генетика в основном только кишечной палочки, бактерии мышиного тифа, ряда пневмококков и стрептококков, нескольких видов рода Hemophilus. Из четвертого царства (современных организмов — грибов — генетически изучено всего несколько видов актиномицетов, дрожжей, а также Aspergillus, Ophistoma, Penicillium, Micrococcus. Подавляющее же большинство видов живых организмов (а их остается не менее полутора миллионов) оказывается генетически неизученным. В одних случаях так получается потому, что для ряда видов это невозможно технически (пока нельзя разводить в неволе, скажем, моржей или китов), в других — из-за длительности смены поколений и растягивания экспериментов по скрещиванию на десятилетия (многие древесные растения, рептилии и др.).

Складывается своеобразное положение. Для вскрытия общих закономерностей микроэволюции надо получить данные о сходстве и различии процесса микроэволюции у представителей всех крупных групп организмов, хотя бы, например, у нескольких процентов всех живых организмов. Но пока известны некоторые основные генетические особенности не более чем у 250–350 видов. Популяционная генетика в сколько-нибудь заметной степени изучена, видимо, менее чем для сотни видов. Генетически изученные виды составляют не более 0,02 % общего числа существующих видов (соответственно популяционно-генетически изученных видов в первом приближении около 0,007 %!). Ясно, что такая ничтожная выборка из общего числа видов может оказаться весьма непредставительной.

Таким образом, установление всеобщности явлений, вскрытых на немногих генетически изученных видах, формулирование эволюционных закономерностей оказываются невозможными без многократного увеличения наших знаний в области генетико-эволюционных событий. Даже при самом оптимистическом подходе и при желании изучить генетику ученые не смогут многократно увеличить спектр генетически изученных видов. Можно в ближайшие десятилетия увеличить число изученных генетиками видов вдвое, втрое, наконец, в пять раз, но не в сто или не в тысячу раз! Однако именно тысячекратное увеличение знаний требуется для подлинного выяснения закономерностей микроэволюции.

Но выход из этого положения есть: негенетическим разделам популяционной биологии необходимо «надеть генетические очки». Такие очки существуют, это — фенетика природных популяций.

Глава II. Краткая история фенетики

Всякое новое есть хорошо забытое старое — гласит известная поговорка. В значительной степени поэтому история науки является не архивом или кладбищем умерших идей, а скорее собранием недостроенных архитектурных ансамблей. И часто здания в этих ансамблях были недостроены не из-за ошибочности замысла, а из-за нехватки строительного материала. Нечто подобное, по моему мнению, сложилось и в той области биологии, которая связана с изучением природных популяций и микроэволюции: оружие — научный метод для решения, казалось бы, неразрешимого противоречия между необходимостью изучения генетических процессов, текущих в природных популяциях, и невозможностью (ни сейчас, ни в обозримом будущем!) изучить генетику хотя бы нескольких процентов от всех существующих видов живых организмов — уже было выковано нашими предшественниками. Поэтому — немного истории.

Принцип отдельных признаков

У Г. Менделя был один удивительный предшественник, почти вскрывший основные закономерности наследования признаков за 35 лет до работ Менделя. Это О. Сажре — французский растениевод (1763–1851), автор замечательных работ по гибридизации тыквенных, создатель новых сортов груш и ряда плодовых (семечковых и косточковых) деревьев. Впервые в истории изучения наследственности он стал учитывать отдельные признаки скрещивающихся растений.

Один из главных экспериментов Сажре — скрещивание дыни сорта шатэ с сетчатой дыней канталупа. Для этих дынь характерны следующие признаки.


























Канталупа Шатэ
мякоть желтая мякоть белая
зерна желтые зерна белые
кожура сетчатая кожура гладкая
ребра резко выражены ребра слабо выражены
вкус приятный вкус сладкий, очень кислый


«Предполагаемое гибридное потомство должно было иметь в качестве среднего: 1) мякоть бледно-желтую; 2) зерна бледно-желтые; 3) сетку легкую и редкую; 4) ребра маловыраженные; 5) вкус одновременно сладкий и кислый… — пишет Сажре в своей единственной статье о гибридах „Соображения об образовании гибридов, вариантов и разновидностей“, опубликованной в 1825 г. — Однако все совсем наоборот»[1].

Действительно, полученные гибриды имели следующие признаки.


























Первый гибрид Второй гибрид
мякоть желтая мякоть желтоватая
зерна белые зерна белые
кожура сетчатая кожура гладкая
ребра вполне выражены ребер нет
вкус кислый вкус приятный


«Наблюдается гораздо более выраженное распределение различных признаков, без всякого смешения между собой»[2]. Так был впервые установлен принцип единичных признаков.

Годом раньше работы Сажре в Англии была опубликована большая статья «Некоторые замечания о предполагаемом влиянии пыльцы в скрещивании на окраску кожуры растений и качество их плодов» Т. Найта (1759–1838) — выдающегося растениевода, создателя Лондонского общества садоводства, первого его президента. Найт экспериментировал на разновидностях гороха, совершенно сознательно — как впоследствии и Мендель — выбрав этот вид для исследований. Найт наблюдал за изменением цвета кожуры семян и окраски цветов у разных гибридов в процессе скрещиваний. Он обнаружил их постоянство, неизменность, т. е. по существу подошел к пониманию явления доминирования, в основе которого лежит дискретность, прерывистость отдельных признаков.

Естественным продолжением и завершением этих и целого ряда других попыток проникнуть в существо наследственности посредством гибридизации стали гениальные работы Г. Менделя, которые он проводил на протяжении 8 лет и завершил в 1863 г.

Вот признаки, которые учитывал Мендель при скрещивании разных форм гороха:

• кожура семян гладкая или морщинистая;

• окраска эндосперма желтая, оранжевая или зеленая;

• семенная кожура белая, серая, коричнево-серая, темно-коричневая с лиловыми точками или без них;

• окраска цветов белая или пурпурная;

• форма боба выпуклая или с перехватом;

• окраска незрелого боба зеленая или желтая;

• расположение цветов пазушное или верхушечное;

• длина стебля нормальная или в 7–8 раз меньше.

В результате скрещивания Мендель показал, что эти («константно различающиеся», по его терминологии) признаки наследуются как обособленные единицы, комбинируются в разных сочетаниях, они дискретны, устойчивы и связаны с какими-то передающимися через половые клетки материальными структурами. Тем самым Г. Мендель вскрыл самое существо наследственности, одновременно показав единственный методологически верный путь ее изучения — путь, связанный с выделением и учетом дискретных альтернативных особенностей.

Обычно при изложении истории генетики вслед за рассказом о работах Менделя говорится о последующем забвении его работ и независимом переоткрытии закономерностей наследственности в 1900 г. Г. де Фризом, Э. Чермаком и К. Корренсом. Это не вполне справедливо по существу, так как затушевывает ту объективно шедшую научную работу, которой были наполнены три последних десятилетия XIX в., в области изучения наследственности и изменчивости животных и растений.

Прошло только четыре года после публикации в Брюнне (ныне Брно, ЧССР) трудов общества естествоиспытателей со статьей Г. Менделя. В 1869 г. выходит в свет монография немецкого палеонтолога В. Ваагена (1841–1900) «Формообразование у Ammonites subradiatus». Рассматривая возникновение новых форм аммонитов в юрских отложениях, Вааген вводит в науку новое понятие — «мутация». Мутация Ваагена обозначает скачкообразный переход от одной систематической формы к другой, это как бы резкое изменение во времени.

Однако главной теоретической находкой Ваагена было выделение в филогенезе «единичного филетического признака». На палеонтологическом материале, считал Вааген, можно проследить как бы движение этого «единичного признака» во времени.

В начале 1884 г. после тяжелой болезни умирает в монастыре в Брюнне прелат Грегор Мендель, давно отошедший от науки и занявшийся общественно-политической деятельностью. Он умирает, не дождавшись признания своего открытия, а через несколько месяцев после его смерти в Мюнхене выходит в свет объемистая книга К. Нэгели (1817–1891) «Механико-физиологическая теория эволюции», в которой проводятся мысли, как ныне считают историки науки, навеянные многочисленными — для тогдашнего неторопливого времени привычно обстоятельными — многостраничными письмами Г. Менделя с изложением результатов его опытов: «Каждый видимый признак находится в идиоплазме в виде задатка; имеется поэтому столько же родов идиоплазмы, сколько бывает комбинаций признаков»[3].

В этом высказывании важно то, что речь идет о наследственных задатках как представителях отдельных признаков особи, а не клеток, органов или частей тела, как широко принималось в то время большинством исследователей (в том числе Ч. Дарвином и А. Вейсманом). Большинством, но не всеми. Голландский ботаник Г. де Фриз (1848–1935), который давно интересовался проблемой наследственности в видообразовании, идет тем же путем, что и К. Нэгели: наследственность осуществляют отдельные наследственные единицы — «пангены», каждый из которых отвечает за определенные элементарные, антагонистические признаки в организме. Изучение проблемы появления и исчезновения отдельных, дискретных признаков способно, по мнению Г. де Фриза, пролить свет на проблему происхождения и развития видов. Эти теоретические взгляды автор будущей мутационной теории происхождения видов подкрепляет широкими экспериментами по скрещиванию близких видов и форм растений, хорошо различающихся по антагонистическим признакам (окраска, опушенность, шиповатость и т. п.).

Таким образом, хотя работа Г. Менделя и осталась похороненной в нескольких сотнях экземпляров трудов любительского общества Брюнна, но обусловленное ею движение биологической мысли, которое было начато трудами О. Сажре и К. Найта, непрерывно продолжалось.

От отдельных признаков до фена

Английский биолог В. Бэтсон был одним из тех, кто формулировал целые научные направления, прозорливо отличал «существенное от несущественного». Он предложил термин «генетика» в 1906 г. и был организатором первых конференций, по гибридизации, от которых ведется счет международным генетическим конгрессам (первая конференция состоялась в 1899 г. в Лондоне). Это тот Вильям Бэтсон, которого Н. И. Вавилов называл «мой учитель».

В 1894 г. В. Бэтсон публикует фундаментальную сводку (610 страниц убористого текста с 209 рисунками) под названием «Материалы по изучению изменчивости, специально относящиеся к прерывистости в происхождении видов». Жизнь по своей сущности прерывиста, дискретна, и в основе этого лежит дискретность наследственности. Естественный отбор, действующий, как предполагал Дарвин, на основе мельчайших отклонений, непрерывной изменчивости, каким-то образом приводит к дискретности видов. Решение загадки может прийти не через изучение адаптаций (что всегда будет оставаться увлекательной частью естественной истории), а через изучение «прерывистых вариаций». Итак, заключал Бэтсон, основные трудности дарвинизма в объяснении видообразования заключаются в переходе непрерывной изменчивости в прерывистость видов. Для решения этой загадки надо попробовать отойти от традиционного взгляда на изменчивость как на непрерывный феномен: изменчивость может быть дискретной. Предлагаемая Бэтсоном грандиозная сводка данных о прерывистой изменчивости признаков в природе не содержит какой-то новой доктрины, она, по его мнению, лишь «сводит вместе материалы, которые помогут другим в будущем продолжить решение этой проблемы».

Этой книгой В. Бэтсон обессмертил свое имя как провозвестник мутационной теории. А через пять лет после выхода книги, выступая на конференции по гибридизации, которая потом будет названа Первым Международным конгрессом по генетике, в докладе «Гибридизация и скрещивание как методы научного исследования» он одним из первых в современной литературе ставит вопрос о важности и необходимости учета «отдельных признаков»: «В настоящее время мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции. Мы нуждаемся в детальном знании эволюции отдельных форм»[4].

После того как законы Г. Менделя были вновь открыты в 1900 г. и на протяжении следующих нескольких лет формулируются основы той науки, которую сегодня мы называем генетикой. Но пока — до 1906 г., когда с легкой руки В. Бэтсона появилось слово «генетика», — это еще не самостоятельная дисциплина, а ветвь экспериментальной биологии, имеющая дело с изучением наследственной изменчивости.

Для обозначения дискретных признаков чуть ли не каждый исследователь предлагает собственное название: Г. де Фриз — мутационные признаки, мутации; Т. Г. Морган — отдельные признаки, наименьшие признаки, альтернативные или элементарные вариации; К. Корренс — самостоятельные, независимые признаки; В. Бэтсон — аллеломорфы, парные признаки; В. Кастл — видимые менделирующие признаки, менделевские отдельные признаки; Г. Осборн — биологические признаки и т. д.

Если добавить к этому перечню «единичные изменения» Ч. Дарвина, «константные признаки» Г. Менделя, «антагонистические признаки» Г. де Фриза, «прерывистые вариации» В. Бэтсона, то становится ясно, что совершенно необходимо было провести какую-то унификацию этих многочисленных, но по существу очень близких или однородных понятий. Такую попытку делает американский генетик Г. Дж. Шелл, специально рассматривая проблему употребления различных генетических терминов в английском языке. Он так определяет «отдельный признак»: «Альтернативные различия любого рода, которые или присутствуют, или отсутствуют как целое у каждого индивидуума и которые обладают возможностью сочетаться в новых комбинациях с другими признаками»[5].

Это точное и емкое определение осталось без должного внимания. В те годы в генетике распространяется новая терминология, новые точки зрения и начинают развиваться новые, все дальше уходящие от классических направления исследований. Основу их заложил знаменитый датский генетик В. Иоганнсен, опубликовав в 1909 г. свою книгу «Элементы точного учения о наследственности», в которой в науку вводятся давно ожидаемые термины «ген», «генотип», «фенотип», «аллель».

Ген, по Иоганнсену, реально существующая, независимая, комбинирующаяся и расщепляющаяся при скрещиваниях единица наследственности, самостоятельно наследующийся наследственный фактор; их совокупность составляет генотип. Фенотип — совокупность всех внешних и внутренних признаков, «он является выражением очень сложных взаимоотношений»[6]. Аллели — формы состояния гена, вызывающие фенотипические различия, локализованы на гомологичных участках парных хромосом.

Казалось бы, налицо полный спектр всех нужных генетикам терминов. Но как же быть с обозначением отдельных признаков фенотипа, явно выражающих дискретность наследственного материала? И тут на помощь пришел жаргонный вариант уже предложенных терминов.

Использование жаргона в научной терминологии всегда существовало и, наверное, будет существовать. Мутация, по определению, — прерывистое наследственное изменение, определенным образом влияющее на фенотип, а в научном обиходе мутация это и особь, несущая мутантный признак, т. е. мутант, и сам мутантный признак, возникший в результате мутации. Аллель — форма состояния гена, а в научном обиходе — и альтернативный наследственный признак, и особь, несущая такой признак. Число подобных примеров можно легко увеличить.

Такое широко распространенное до сих пор жаргонное употребление точных генетических терминов, имеющих отношение к дискретным наследственным признакам фенотипа, было допустимо, когда популяционная генетика изучала сотые доли процента от всех видов, населяющих нашу планету. Сейчас, в преддверии получения популяционно-генетических данных от несравненно большего числа (на несколько порядков) форм, надо подумать об уточнении научной терминологии, тем более что нужное слово уже произнесено, и это слово — «фен».

До сих пор мало кто знает, что в своей работе 1909 г. наряду с другими терминами Иоганнсен предлагает и термин «фен» (phene) для обозначения «простого» признака. Тут же Иоганнсен добавляет, что не следует понимать термин «фен» в том смысле, что фенотип составлен из фенов, так же как генотип — из генов. Фен — это просто генетически обусловленный признак. Но получилось так, что понятие фена (мимоходом и с критическим оттенком упомянутое Иоганнсеном) не привлекло внимания. Да в нем генетики и не особенно нуждались: все их помыслы были направлены на анализ генотипа. Анализ же фенотипа на этом этапе лишь затруднял вскрытие тех глубинных процессов, которые характеризуют генотип. Еще некоторое время в генетической литературе продержались перечисленные на предыдущей странице термины, но скоро они были вытеснены жаргонным употреблением терминов «аллель», «ген», «мутация».

Интересно сравнить судьбу двух понятий: «фен» и «ген». Понятие «ген» все более распространялось и стало едва ли не основным понятием современной генетики. Это произошло потому, что шаг за шагом подтверждался материалистический характер гена, изучалась его структура, особенности локализации в хромосоме и т. п.

С понятием же «фен» произошло обратное. По мере изучения проявлений гена выяснялась все большая сложность отношений между генотипом и фенотипом. Путь от «гена к фену», область «наследственного осуществления» до сих пор остается одной из самых неразработанных областей современной биологии. Исследования показали, что каждый ген в процессе развития организма оказывает влияние на множество различных фенотипических признаков. С другой стороны, на один и тот же признак влияют многие гены.

Эта неясность и сложность генетического определения отдельных признаков была, несомненно, главной причиной того, что понимание фена как наследственно обусловленного признака организма не нашло широкого распространения. Ген оказался на магистральной линии развития биологии, фен же был оставлен в стороне. Но оставлен временно, да и то скорее как термин, а не как принцип учета дискретных наследственных признаков. Движение, начатое Сажре, Найтом и Менделем и получившее новую силу в трудах генетиков-классиков — Бэтсона, де Фриза, Иоганнсена и др., — неуклонно продолжалось.

В 1913–1914 гг. наш соотечественник Николай Иванович Вавилов, ставший впоследствии одним из крупнейших генетиков современности, работал в Мертоне (Англия) в Институте садоводства, который возглавлял, по его словам, «первый апостол нового учения» (генетики) В. Бэтсон. Вернувшись из этой «Мекки и Медины генетического мира», Вавилов принялся на свой, вавиловский лад творить генетику. Результаты этого творчества хорошо известны биологам во всем мире: закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, теория происхождения культурных растений, теория географического распределения геноцентров, создание ботанико-географических основ селекции растений — вот перечень только крупнейших его открытий. Пожалуй, во всем мире еще не было биолога, который так успешно сочетал бы в своем творчестве фундаментальные открытия с разработкой практических путей их применения.

Н. И. Вавилову — члену ЦИК СССР, создателю и президенту Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук, директору Всесоюзного института растениеводства (ВИР) и, добавим к этому, видимо, самому активному среди ученых мира путешественнику по земному шару в XX в. — просто некогда было заниматься чисто теоретическими исследованиями.

Вавилову хотелось — это удалось — заставить теоретическую генетику работать на практику, служить людям не в будущем, а в настоящем. Здесь-то он и столкнулся с трудностью, которая встала на пути всех популяционных биологов: невозможностью ни сегодня, ни завтра, ни в обозримом будущем получить достаточное число данных по генетике всех интересующих его организмов. С фантастической энергией он организовал широкую сеть генетических станций по всему Советскому Союзу, на которых сотни исследователей целенаправленно изучали генетику разных видов и форм культурных растений. Но даже если бы он увеличил число этих станций в десять раз, он не смог бы генетически исследовать то разнообразие форм только культурных растений, не говоря уже об их ближайших диких сородичах, знание которых было обязательно для понимания процесса формообразования, для движения по пути к «управляемой эволюции».

Вот что говорит сам Вавилов о генетической изученности пшениц — злаков, которым посвящено, наверное, самое большое число его личных специальных генетических и селекционных исследований: «Обычно все генетические исследования проводятся… без учета всего огромного эколого-географического разнообразия, которым фактически представлены виды пшениц… Огромный материал из таких стран первичной культуры пшеницы, как Абиссиния, Афганистан, Индия, Средиземноморские страны, как правило, отсутствовал в работе генетиков и селекционеров, поэтому все установления современной генетики пшениц приходится принимать пока только как первое приближение. Сравнительная генетика видов пшеницы почти не разработана»[7]. В заключительном разделе этой монографической сводки он отмечает: «Генетическая природа признаков для большинства видов совершенно не разработана»[8], хотя в том же труде пишет, что «ни по одному растению не сделано численно так много работ, как по генетике пшениц»[9]. Действительно, только выборочная библиография основной мировой литературы по селекции и генетике пшениц, завершающая этот труд Вавилова, содержит около 600 названий!

Как же Вавилов выходит из противоречия между недостаточной генетической изученностью большинства видов и необходимостью уже сегодня вести селекционную работу не вслепую, а на прочном генетическом фундаменте? «Систематическое изучение видов пшеницы со специфическими особенностями видов обнаружило поразительные параллелизмы (курсив мой. — А. Я.) в признаках видов, отграниченных генетически и географически»[10]. Генетическое изучение одной формы позволяет Вавилову, учитывая этот «поразительный параллелизм», переносить полученные данные и на другие, генетически не изучавшиеся формы. При этом «качественные признаки являются более показательными» (курсив мой. — А. Я.)[11] Включенные в работу таблицы наглядно показывают, и каких именно качественных признаках идет речь (табл. 1, 2).

Таблица 1.

Некоторые из признаков, использованных Н. И. Вавиловым при анализе природной изменчивости ячменя, пшеницы, овса, пырея, ржи, кукурузы, проса и других злаков.
































































Группа признаков Отдельные признаки
Соцветие Колосовой стержень: ломкий — неломкий, простой — ветвистый;
колоски: остистые — безостые;
ости: грубые — мягкие, зазубренные — гладкие;
цветки: одноцветковые — многоцветковые;
чешуи: опушенные — голые
Зерно Окраска: белая — красная — зеленая — черная — фиолетовая;
поверхность: пленчатое — голое;
форма: округлое — удлиненное;
состояние: стекловидное — мучнистое — восковидное
Вегетативные части Лист: с язычком — без язычка; голый — опушенный; темно-зеленый — светло-зеленый;
соломина: полая — выполненная; желтая — фиолетовая;
всходы: фиолетовые — зеленые, с белыми полосами — без полос;
стебель: голый — опушенный;
восковой налет на стебле: есть — нет;
альбинизм: есть — нет
Биологические свойства Образ жизни: озимый — яровой — полуозимый;
характер цветения: открытый — закрытый;
восприимчивость к головне, ржавчине и другим паразитическим грибам: есть — нет


Раскроем один из главных теоретических трудов Н. И. Вавилова — «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Вот как формулирует «закон» сам автор:

«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (виды, — А. Я.), тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Таблица 2.

Некоторые из признаков, использованных Н. И. Вавиловым при анализе природной изменчивости вики, гороха, люцерны, чечевицы, фасоли, конских бобов, лугового клевера, душистого горошка и других растений семейства мотыльковых.























































Группа признаков Отдельные признаки
Цветок Окраска: белая — розовая — красная — фиолетово-синяя — желтая — пестрая
Плод (боб) Стенка: с пергаментным слоем — без пергаментного слоя;
форма: линейно-ромбическая — серповидная — мечевидная — четковидная;
окраска незрелого: желтая — зеленая — фиолетово-бурая;
окраска зрелого: желто-зеленая — черная — пятнистая;
поверхность: опушенная — голая гладкая — бугристая, выпуклая — плоская
Семя Форма: шаровидная — овальная — вальковатая — дисковидная — угловатая — почковидная;
поверхность: гладкая — морщинистая;
рисунок: мраморный — точечный — пятнистый;
окраска семядолей: зеленая — желтая — красная;
окраска рубчика: белая — бурая — черная
Вегетативные части Лист: с усиками — без усиков, опушенный — голый, цельнокрайний — зубчатый, линейный — клиновидный — овальный, желтый — зеленый;
прилистники: зеленые — с антоцианом;
стебель: прямой — вьющийся, цилиндрический — четырехгранный — фасциированный;
куст: прямостоящий — лешачий


2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство»[12].

Этот «закон» (возможно, лучше называть его «правилом») — одно из самых крупных теоретических обобщений в популяционной и общей генетике XX в. Он служит теоретической основой методологически смелого и новаторского приема — трактовки изменчивости генетически не изучавшихся форм в понятиях и терминах популяционной и эволюционной генетики. Методически же этот прием подкреплен (а точнее сказать — основан) анализом в первую очередь качественных, альтернативных признаков — тех самых, которые традиционно использовались для генетического исследования.

Можно просмотреть все работы Вавилова и везде обнаружить эти универсальные примеры: учет изменчивости качественных, альтернативных признаков, ведущий к выяснению «общей схемы наследственной изменчивости», и смелое, широкое сопоставление крайне немногочисленных и плохо генетически изученных форм с формами, совершенно генетически неизученными. Это мы видим и в работе «Линнеевский вид как система», и в замечательной работе «Центры происхождения культурных растений» и в других.

Вавилов нигде не упоминает о фенах, он очень мало и вскользь говорит об отдельных признаках, но весь его фактический материал, обширные таблицы и сопоставления сделаны по большей части на основе сравнения легко выделяемых, наследственно обусловленных дискретных признаков особи. Оружие, выкованное поколениями генетиков и состоящее в учете дискретных, альтернативных признаков, попало в верные руки. Точнее будет сказать, что гений Вавилова нашел это оружие в переполненном уже и тогда складе генетических идей и методов.

Изучая фенотипы особей в природных популяциях, Вавилов подходил к ним с единственно правильной генетической меркой. Такой меркой была дискретность, альтернативность, качественный характер признаков плюс уверенность, что если остистость колоска, зазубренность ости, ломкость колосового стержня наследуются у одного вида по менделевским законам, то они должны вести себя так же и у всех других близких (и не особенно близких) видов.

В те годы, когда Н. И. Вавилов пишет свои выдающиеся работы «Центры происхождения культурных растений» (1926) и «Географические закономерности в распределении генов культурных растений» (1927), в Москве работает другой крупный и очень интересный генетик — А. С. Серебровский. Изучая встречаемость разных наследственных признаков у домашних животных (крупного и мелкого рогатого скота и кур) на больших территориях нашей страны, он выдвигает представление о генофонде и геногеографии. «Окидывая оком весь наш Союз, мы видим, например, замечательное зональное распределение окрасок крупного рогатого скота; черно-пестрого, черного, рыжего, серого, украинского. Такое же зональное распределение мы видим в овечьих хвостах — коротких, длинных, тощих, жирных, прямых и кривых — и в целом ряде других признаков»[13].

В этой книге еще неоднократно придется возвращаться к понятиям генофонда и геногеографии. Здесь же нужно подчеркнуть принципиальное сходство работ Вавилова по распределению дискретных наследственных признаков у растений и работ Серебровского по распределению таких же признаков (Серебровский называл их «генами», хотя собственно генетического анализа для подавляющего большинства форм не проводилось) у сельскохозяйственных животных.

А. С. Серебровский впервые предлагает оригинальные методы векторных диаграмм для графического сравнения разных популяций по комплексу признаков на примере феногеографии кур (Gallus domestica) Дагестана.

Вавилов и Серебровский были не одиноки в своих попытках анализа изменчивости признаков в природных популяциях с генетических позиций. Представители знаменитой впоследствии кольцовской школы биологов, ученики и последователи С. С. Четверикова, собирают и анализируют огромный материал из природных популяций дрозофил. «Фенотипическим параллелизмом» называет Н. В. Тимофеев-Ресовский явление совпадения фенотипической изменчивости в сравнительно немногих, определенных и общих для родственных видов направлениях. Работа Н. В. Тимофеева-Ресовского, опубликованная в 1927 г., оказалась стартом для целого ряда исследований как в нашей стране, так и за рубежом, приведшим — на основе изучения не только дрозофил, но и целого ряда других животных — к формулировке С. Р. Царапкиным в начале 40-х годов целого направления феноанализа.

История фенетики

Всерьез о фенах как наследственно обусловленных признаках фенотипа заговорили сравнительно недавно. Первым к этому понятию вернулся А. С. Серебровский в философском анализе проблем эволюционной генетики в 1939–1941 гг. в книге «Некоторые проблемы органической эволюции» (1973). Он также использовал этот термин, рассматривая соотношение гена и признака, в 1948 г. в книге «Генетический анализ» (1970). Начиная с 50-х годов понятие «фен» неоднократно использовал в своих работах крупный шведский ботаник и генетик А. Густаффсон.

Однако так обстояло дело лишь формально. Фактически же дискретные признаки фенотипа исследовались с разных генетико-эволюционных и таксономических позиций все более интенсивно. Особенного успеха здесь добились антропологи, изучая распределение в популяциях человека наследственно обусловленных вариантов строения волос, зубов, пальцевых и ладонных узоров и целого ряда других признаков. Кажется, антропологи вообще первыми догадались использовать дискретные признаки фенотипа для характеристик отдельных группировок особей. К. Чембеллен, изучив вариации шовных костей черепа человека, в 1883 г. предложил учитывать их частоту как специфический популяционный признак. Уже в 1900 г. появилась первая сводка антропологических данных по дискретным вариациям черепа. В последующих работах антропологов (Ле Дабля, Вуд-Джонсона, Логлина, Брозвелла и многих других) этот подход нашел дальнейшее развитие и в наше время завершился серией прекрасных работ английских ученых А. и Р. Берри, показавших широкие возможности использования фенетических методов для выяснения происхождения отдельных этнических групп и популяций и определения скорости эволюции некоторых признаков (работа выполнена на большом числе черепов древних египтян).

К необходимости выделения и учета фенов на ископаемом материале пришли и палеонтологи. Еще в 1912–1917 гг. крупнейший американский палеонтолог Г. Ф. Осборн неоднократно выступал со страстными призывами заняться изучением «отдельных признаков». В связи с этим выдающийся современный отечественный палеонтолог-эволюционист А. А. Борисяк писал: «Рассмотрение каждого признака отдельно, его поведения в ряде изменяющихся форм скорее привело бы к пониманию его значения в истории организма… Сказанное, естественно, не означает возвращения к мозаичной теории, а лишь имеет целью использование метода отдельных признаков (курсив мой. — А. Я.), оправдавшего себя на практике генетики и других наук»[14]. Эти призывы оказались пророческими. Ныне палеонтологи получили в руки в сотни раз более разнообразный и обильный материал, особенно по беспозвоночным, важным для определения точного геологического возраста ископаемых образцов (и тем самым — для стратиграфии и практической геологии). Для осмысливания и глубокого анализа этого материала палеонтологи были вынуждены заняться учетом отдельных признаков.

Одновременно с перечисленными выше работами и в популяционной генетике шло накопление данных по дискретным признакам в природных популяциях. Встречаемость и распространение отдельных мутаций в природных популяциях всегда служили основой популяционной генетики. Здесь были выполнены сотни интереснейших работ, основанных на учете встречаемости фенов, их часто называли «мутациями». По существу генетического анализа таких «мутаций» не производится. Их относят к мутациям лишь по аналогии с изученными в лаборатории фенотипически сходными признаками.

Созданная в 50-х годах английским генетиком Е. Фордом «экологическая генетика» оказалась важным шагом на пути проникновения генетического подхода в зоологию и ботанику, экологию и биогеографию. Развитие микроэволюционного учения сделало такое проникновение неизбежным. Разработка в конце 50-х годов школой крупного английского генетика Г. Грюнеберга учения о так называемом эпигенетическом полиморфизме вплотную подвела генетиков к союзу с полевыми популяционными биологами. Однако только в 1978 г. была предложена формулировка предмета, цели и методы фенетики как нового направления биологии, лежащего на стыке генетики, с одной стороны, и классической зоологии и ботаники — с другой[15].

В 1976 г. в том городе, где в 1920 г. с трибуны III Всероссийского селекционного съезда Н. И. Вавилов впервые обнародовал «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», состоялась Первая Всесоюзная конференция по фенетике популяций, организованная Саратовским университетом, Научным советом АН СССР по проблеме генетики и селекции и Институтом биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. В 1978 г. в Чехословакии, в городе Брно, в нескольких сотнях метров от монастырского садика, в котором Г. Мендель более 100 лет назад ставил свои замечательные опыты с горохом, во время работы Второго Международного конгресса по изучению млекопитающих был организован Первый Международный симпозиум по фенетике. Наконец, в 1979 г. в Москве организовано II Всесоюзное совещание по фенетике популяций.

* * *

Итак, в арсенале биологии уже имеются достаточно разработанные и апробированные методы такого изучения природных популяций самых различных видов животных и растений, при котором исследователь как бы надевает «генетические очки». Фенетический подход позволяет разрешить противоречие между настоятельной необходимостью генетического исследования огромного числа видов, не затронутых таким изучением, и невозможностью ни сейчас, ни в обозримом будущем провести собственно генетическое изучение этих форм.

Глава III. Что такое фен?

Выше уже говорилось, что фенетика — это распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Предмет фенетики — внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных альтернативных признаков особи — фенов. Методы фенетики заключаются в вычленении различных фенов, характерных для изменчивости изучаемых форм, количественное и качественное изучение фенов в популяциях и других внутри-, а также и межвидовых группах особей. Цель фенетики — разработка вопросов микроэволюции, теоретической систематики, практической биотехнии и других проблем, связанных с популяционным исследованием видов в природе.

Для первого знакомства и для стимулирования дальнейшей разработки этого нового направления популяционной биологии рассмотрим последовательно лишь основные проблемы, возникающие при изучении фенов, фенофонда и феногеографии — трех основных разделов фенетики. Начнем с описания фенов.

Как выглядит фен

Фен — отдельный дискретный (резко отделенный от других), наследственно обусловленный признак индивида. Эта формулировка понятия фена не полная — более полная будет приведена несколько далее, после рассмотрения ряда примеров.

Фенами следует считать все те «мутантные признаки», «мутации», которые изучаются генетиками. Выбранные Менделем для анализа отдельные признаки гороха — гладкая и морщинистая форма семян, желтые и зеленые семядоли, серо-коричневая и белая окраска семенной кожуры, выпуклая и с перетяжками форма боба, желтая и зеленая окраска зрелого боба, пазушное и верхушечное расположение цветков — дискретны, наследственны, альтернативны. Присутствие этих признаков служит основанием для выделения того или иного генотипа — эти признаки фенотипически обособляют его от других особей, а если рассматривать какую-либо совокупность генотипов (в случае гороха — сорт, подвид), то по частоте присутствия этих признаков можно отличать и отдельные группы особей.

Рассмотрим некоторые из многих сотен известных наследственных дискретных вариаций строения тела у дрозофилы. Много признаков связано с формой крыла.

Рис. 3. Схема строения крыла дрозофилы

Точками показаны участки, наиболее подверженные изменчивости



У нормальной по строению мухи крыло всегда плоское. Среди изученных и генетически проанализированных особей встречались мухи-мутанты с крыльями, изогнутыми в виде арки, закрученными кверху или книзу и с целым рядом других нарушений формы крыла. Часто встречаются мухи с вырезками на заднем крае крыла, с обрезанным задним краем крыла, с резко уменьшенными или вообще зачаточными крыльями. Есть мутантные мухи, вообще лишенные крыльев.

Множество наследственных вариаций у дрозофилы проявляется в особенностях жилкования крыльев: исчезновении отдельных продольных или поперечных жилок, разветвлении, утолщении и появлении добавочных жилок и т. д. (рис. 3).

Немало наследственных вариаций касается особенностей щетинок (макрохет), расположение которых является важным таксономическим признаком для большинства мелких насекомых. В результате мутаций отдельные щетинки исчезают вообще, другие удваиваются; возникают резко укороченные или вильчатые щетинки и т. п. Из других наследственных вариаций у дрозофил, бросающихся в глаза при внешнем осмотре, выделяют много признаков, связанных с окраской тела, видоизменением усиков, ног, брюшных сегментов, глаз.

Гены, ответственные за появление того или другого признака (в изученных нескольких сотнях мутаций), располагаются в определенных хромосомах, а внутри хромосомы — в определенных ее участках. Естественно, что признаки, закодированные в гомологичных хромосомах, чаще встречаются вместе (так называемые генетические группы сцепления) и признаки, которые встречаются в половых хромосомах, оказываются «сцепленными» с полом.

Проявление в фенотипе разных аллелей[16] одного гена делает возможным учет тех признаков фенотипа, которые можно называть фенами. Рассмотрим несколько других примеров фенов, наследственный характер которых изучен достаточно хорошо.

Красная и черная окраска двуточечной божьей коровки является парой хорошо заметных фенов. В то же время тщательные генетические исследования на одном из видов растительноядных божьих коровок показали, что здесь феном должен считаться угол наклона длинной оси пятен на покровных крыльях. Интересно, что генетический анализ тысяч особей не позволил выделить в фенотипе какие-либо дискретные признаки, связанные с формой или величиной пятен у этого вида.