Введение

Допущено Управлением высшего и среднего специального образования Государственного агропромышленного комитета СССР в качестве учебника для студентов высших учебных заведений по специальности «Плодоовощеводство и виноградарство»
Виноградарство следует рассматривать как отрасль растениеводства, занимающуюся возделыванием винограда; как науку, разрабатывающую способы управления ростом и развитием виноградного растения с целью получения высоких устойчивых урожаев должного качества, и учебную дисциплину, изучающую виноградарство как отрасль и науку. Это обусловлено наличием комплекса биологических особенностей виноградного растения — древовидной лианы — и большой народнохозяйственной значимостью виноградарства как отрасли растениеводства, органически связанной с первичной переработкой винограда.

Пищевая, диетическая ценность винограда и экономическое значение культуры.

Виноград — один из ценнейших диетических и пищевых продуктов питания. В ягодах свежего винограда содержится до 30% легкоусвояемых сахаров — глюкозы, фруктозы и небольшое количество сахарозы. Фруктоза усваивается организмом человека без участия поджелудочной железы, что имеет особенно важное значение в профилактике диабета.

В свежем винограде имеется также большой набор органических кислот — яблочной, винной, лимонной, янтарной, галловой, муравьиной, щавелевой, салициловой и др. Ягоды винограда богаты минеральными солями — калия (235 мг), кальция (45 мг), натрия (26 мг), фосфора (22 мг), а также марганца, кобальта, железа. Сто граммов свежего винограда обеспечивает 4% суточной нормы потребления кальция, 1,6 — магния, 0,12 — фосфора, 16,4 — железа, 2,7 — меди, 16,6 — марганца. В кожице ягод есть красящие вещества (пигменты), соединения дубильного комплекса, воск, состоящий из смеси глицеридов жирных кислот.

Виноград отличается высоким содержанием витаминов групп А, С, Р, В (В₂, В₆, B₁₂ и др.), витамина PP. В соке ягод выявлен тиамин (B₁), пантотеновая (В₃) и никотиновая (РР) кислоты, пиридоксин (В₆) и инозит. По данным М. В. Мелконяна и С. А. Марутян (1978), уровень содержания глутаминовой кислоты, аланина и аспарагиновой кислоты тесно коррелирует с сахаристостью и окрашенностью ягод винограда. Количество витаминов группы В, аминокислот, полезных для человека микроэлементов в свежих ягодах винограда во многом зависит от срока созревания сорта, наличия или отсутствия семян в ягодах, степени их развития, высоты над уровнем моря и технологических приемов возделывания. Наиболее высоким содержанием витаминов группы

В, аминокислот и микроэлементов обладают позднеспелые сорта, а в Пределах сортов одинакового срока созревания — бессемянные по сравнению с семенными сортами. Количество витаминов группы В, в частности тиамина и рибофлавина (В₂), а также никотиновой кислоты варьирует по сортам в пределах 2,189—4,651 мкг/мл. Все это способствовало тому, что еще в античный период в медицине родилось направление лечения виноградом — ампелотерапия (гр. ampelos — виноград, therapeia — лечение). Она получило научное обоснование во второй половине XIX века, когда были экспериментально изучены химический состав свежего винограда и продуктов его переработки, исследованы их лечебные свойства в клинических условиях.

Очень ценен в питании, особенно для детей и пожилых людей, свежий виноградный сок. Он повышает обмен веществ, улучшает paботу печени, расширяет кровеносные сосуды, благоприятствует питанию сердечной мышцы. По калорийности 1 л виноградного сока эквивалентен 1,7 л коровьего молока, 650 г говяжьего мяса, 1 кг рыбы, 300 г брынзы, 500 г хлеба, 3–5 яйцам, 1,2 кг картофеля, 3,5 кг томатов, 1,5 кг яблок, груш или персиков.

Не меньшую пищевую и диетическую ценность представляет сушеная продукция винограда — кишмиш и изюм. В зависимости от ампелографического сорта и степени зрелости ягод в ней содержится от 65 до 77% сахаров, представленных в основном глюкозой (30–48%) и фруктозой (30–43%). Поэтому сушеный виноград обладает высокой калорийностью (3250–3400 кал/кг). Кроме сахаров, в сушеных ягодах винограда имеются азотистые вещества (1,4–1,7%), органические кислоты (1,2–2%) с преобладанием яблочной, клетчатка (0,6–1,7%), дубильные вещества и др. Ценность сушеной продукции винограда заключается также в том, что она может сохраняться длительное время и легко транспортироваться. Возможность длительного хранения, большое содержание полезных для организма сахаров и высокая калорийность делают эту продукцию стратегической. Весьма желательна она для работников умственного труда. Даже небольшое количество кишмиша и изюма снимает усталость, восстанавливает силы, активизирует умственную деятельность.

Из винограда готовят также бекмес, халву, чурчхелу, шербет, виноградный мед, сироп, варенье, маринад и другие ценные диетические и пищевые продукты. Часть винограда технических сортов перерабатывают на вино. Широко используют отходы переработки винограда и виноделия, из которых производят спирт, энантовый эфир, масло, уксус, винную кислоту, энотанин, кормовые дрожжи, энокрасители и другие продукты и соединения (рис. 1).

Виноградарство — высокодоходная и интенсивная отрасль агропромышленного комплекса, имеющая важное народнохозяйственное значение. В южных районах виноградарство дает более 30% всех доходов, получаемых от реализации сельскохозяйственной продукции. Капитальные вложения на закладку насаждений и возделывание винограда вследствие его высокой рентабельности окупаются на четвертый год после посадки.

Рис. 1. Использование винограда.



В виноградарстве достигается наивысшая эффективность использования земли. Так, в сравнении с овощеводством в виноградарстве с единицы обрабатываемой площади получают валовой продукции на 30–40% больше, а чистый доход в 2–3 раза выше. Об экономической эффективности виноградарства как отрасли растениеводства можно судить по основным показателям за одиннадцатую пятилетку.

При средней урожайности по стране 7,1 т/га себестоимость 1 т винограда составила 268 руб., а чистый доход—124 руб. при уровне рентабельности 46,3%.

Наиболее высокие экономические показатели получены в Молдавской ССР и Азербайджанской ССР. В Молдавской ССР при средней урожайности по республике 6,5 т/га себестоимость 1 т винограда равнялась 217 руб., а чистый доход—148 руб. при уровне рентабельности 69%- В Азербайджанской ССР при средней урожайности 9,4 т/га себестоимость 1 т винограда составила 250 руб., чистый доход—155 руб. при уровне рентабельности 62,1%.

Практика передовых хозяйств свидетельствует о том, что в виноградарстве есть большие резервы для резкого увеличения урожайности и повышения рентабельности производства. Так, в неурожайном 1985 г., когда средняя урожайность винограда по стране составила 6 т/га, совхоз — завод «Огонек» Галабинского района Ташкентской области Узбекской ССР при валовом производстве 9650 тыс. т собрал с каждого гектара по 21,5 т винограда при себестоимости 1 т 141 руб. Еще большая урожайность (23,7 т/га) была достигнута в 1985 г. в совхозе «Галла — Сия» Бухарского района Бухарской области Узбекской ССР, где при валовом производстве винограда 6800 т себестоимость 1 т его составила 200 руб. Высокой и стабильной урожайностью славится в Узбекистане винсовхоз «Пастдаргом» Пастдаргомского района Самаркандской области. В 1985 г. здесь получили 9500 тыс. т винограда при урожайности 15,5 т/га и себестоимости 146 руб/т.

Показательны достижения передовых хозяйств Краснодарского края РСФСР. Винсовхоз «Геленджик» (г. Геленджик), имея 1579 га виноградников, получил в 1985 г. 10 694 т ягод при урожайности около 7,9 т/га. Винсовхоз «Малая земля» Темрюкского района с площади 674 га плодоносящих виноградников при урожайности 9,1 т/га собрал 6200 т винограда. Еще более высоких урожаев добился винсовхоз «Мирный» того же района, где при общей площади виноградных насаждений 807 га и валовом производстве винограда 8800 тыс. т урожайность его составила 10,4 т/га. В винсовхозе «Приморский» Темрюкского района успешно решают задачи по производству больших количеств винограда (7687 т) при высокой урожайности (8,9 т/га) и низкой себестоимости (233 руб/т) с широким производственным испытанием новых комплексноустойчивых сортов. На начало 1986 г. площадь их составила 200 га, а к концу пятилетки будет доведена до 350 га. Больших успехов достиг и винсовхоз имени В. И. Ленина Анапского района, который поддерживает тесные творческие связи со многими научно-исследовательскими учреждениями нашей страны и кафедрами виноградарства сельскохозяйственных институтов. Здесь разрабатывают и совершенствуют новые прогрессивные технологии возделывания винограда и механизации уборки урожая. К передовым хозяйствам Краснодарского края относится и винсовхоз «Рассвет» Анапского района.

Важная роль в получении высоких и стабильных урожаев при низкой себестоимости продукции и высокой рентабельности, в разработке интенсивной технологии возделывания винограда на высоком штамбе и при широких междурядьях принадлежит АПО Дагвиноградопрома и винсовхозу имени Алиева. Одно из ведущих мест по урожайности занимает в Дагестанской АССР винсовхоз «Аксай» Хасавюртовского района. При общей площади виноградников 580 га в 1986 г. урожайность в хозяйстве составила 12,1 т/га при себестоимости продукции 210 руб/т и уровне рентабельности 71%. В бригаде № 5 с каждого гектара получили 13,8, в бригаде № 3 — по 13,4 т/га винограда.

Успешно завершил одиннадцатую пятилетку и ряд хозяйств Украинской ССР. Крупнейший винсовхоз «Виноградный» Симферопольского района Крымской области, имея 3127 га виноградников, в том числе 20965 га плодоносящих, при себестоимости 1 т ягод 197,4 руб. достиг уровня рентабельности 61,5%; винсовхоз «Качинский», находящийся в зоне города Севастополя и располагая 2376 га виноградных насаждений, — 65,8%- В ОПХ Всесоюзного научно-исследовательского института винограда и продуктов его переработки «Магарач», расположенном в Бахчисарайском районе Крымской области, средняя урожайность винограда на площади 446 га составила около 15 т/га; в учхозе «Коммунар» Крымского сельскохозяйственного института, находящемся под Симферополем, — 9,6 т/га; в совхозе «Белозерский» Белозерского района Херсонской области—14,8 т/га.

Значительный вклад в увеличение валового производства винограда вносит колхозный сектор, где сосредоточено 20% плодоносящих виноградников. Возделыванием винограда занимаются 2600 колхозов, из которых 600 специализированных. В колхозе имени 1 Мая Физулинского района Азербайджанской ССР с каждого гектара собирают в среднем по 20 т и более винограда, в колхозе имени В. И. Ленина Агдамского района той же республики — по 17 т/га. В Бахчисарайском районе Крымской области высокие урожаи винограда ежегодно получает колхоз «Россия» (12,7 т/га), колхозы имени 60–летия Советской Украины, имени XXII партсъезда, «Победа» (по 8–9 т/га).

Все это свидетельствует о том, что в виноградарстве еще много неиспользованных резервов, мобилизация которых позволила бы без увеличения площадей значительно повысить валовое производство винограда, снизить себестоимость продукции и поднять уровень рентабельности отрасли.

Однако потенциальная продуктивность виноградных насаждений во многих других хозяйствах используется еще далеко не полностью. В связи с этим для дальнейшего развития виноградарства необходимо повышение продуктивности существующих насаждений за счет широкого применения достижений научно-технического прогресса, совершенствования сортимента, разработки энергосберегающих интенсивных технологий возделывания винограда, изменения структуры насаждений в направлении резкого увеличения столовых, кишмишных и изюмных сортов.

Состояние и перспективы развития виноградарства в мире.

Виноградарство развито во многих странах мира, расположенных в северном полушарии на широте 20–52° и в южном — между 30 и 45°, где имеются благоприятные условия для развития теплолюбивой и неморозостойкой культуры винограда. Для хорошего роста и плодоношения виноградному растению в период вегетации необходимо не менее 2500–3000°C активных температур и мягкие зимы с абсолютным минимумом температуры воздуха не ниже —18–20°C.

Из 10 213 тыс. га виноградных насаждений в Европе сосредоточено 71%, в Азии—14,4%, на американском континенте — 9,6, в африканских странах — 4, в Океании (Австралия и Новая Зеландия) — 1%.

Почти такое же распределение и валового производства винограда по континентам. Первое место по производству винограда принадлежит Европе, на долю которой приходится 69,3% количества винограда, производимого ежегодно во всех странах мира (60 525,9 тыс. т). Второе место занимает американский континент, где среднегодовое производство винограда составляет 15,4%, за ним следуют Азия (10,3%), Африка (3,6%) и Океания (1,4%). Некоторое несоответствие показателей площади виноградников и производства винограда по континентам объясняется различной продуктивностью виноградных насаждений.

Важные показатели развития виноградарства — производство и потребление столового винограда. Во всех странах мира производство его составляет 7246,4 тыс. т, или 6,1% общего производства винограда. Наибольшее количество столового винограда (56,6%)[1] производят в европейских странах. Второе место принадлежит Азии (22,6%), третье — американскому континенту (15,9%), четвертое — Африке (4,6%) и пятое Океании (0,3%). Ведущие производители столового винограда в Европе — Италия и Советский Союз, в Азии — Турция и Япония, на американском континенте — США, в Африке — Египет.

Для производства сушеной продукции винограда необходимы специальные сорта, нуждающиеся в высокой сумме активных температур, высокая сахаристость сока ягод и теплая сухая осень для проведения воздушно-солнечной сушки. Такими условиями располагают только отдельные страны. Ежегодно во всех странах мира производят в среднем 750–770 тыс. т сушеной продукции винограда, в структуре которой доля кишмишей и коринок составляет около 95%- Валовое ее производство распределяется по континентам следующим образом. Около 35% приходится на американский континент, 32 — на азиатский, 23 — на страны Европы, около 8% на Океанию (главным образом на Австралию), остальная, незначительная, часть — на африканские страны. На американском континенте ведущая роль в производстве сушеной продукции принадлежит США (97,3%), и только 2,7% приходится на Аргентину, Мексику, Чили и Канаду. В США основным промышленным районом производства сушеной продукции является Калифорния. В Европе 84% сушеного винограда (кишмишей и коринок) производит Греция, остальное количество — Испания, СССР и Италия. Основные страны — производители кишмиша в Азии — Турция, Иран и Афганистан. Таким образом, 6 стран — США, Греция, Турция, Австралия, Иран и Афганистан — производят около 97% валовой сушеной продукции винограда.

На производство вина во всех странах мира перерабатывают свыше 88% получаемого винограда. Среднегодовое производство вина составляет 326 646 тыс. гл. Количество производимого вина по континентам значительно различается, что объясняется разным к нему отношением. Наибольшее количество вина производят в европейских странах (79,6%). Второе место по объему производства вина занимает американский континент (15,1%), за ним следуют африканские страны (3,2%), Океания (1,1%) и последнее место принадлежит азиатским странам (0,6%). Наиболее крупные производители вина в мире и в Европе — Италия, Франция, Испания, на американском континенте — Аргентина и США.

Анализ данных мировой статистики по виноградарству за последние 20–30 лет показывает, что площади под культурой винограда во всех странах мира устойчиво стабилизировались на уровне 10 млн. га. В ряде стран имеет место тенденция к их сокращению. Так, уменьшились площади под насаждениями винограда во Франции, Италии, в странах Северной Африки (Алжир, Марокко, Тунис). Неуклонно увеличиваются площади под виноградниками в СССР, США, Мексике.

Производство винограда имеет тенденцию к увеличению, что объясняется в первую очередь повышением урожайности винограда во многих странах мира (СССР, США, ФРГ и др.). Производство столового винограда во всех странах мира по всем континентам также имеет тенденцию к увеличению. Объемы производства сушеной продукции значительно колеблются по годам. В европейских и азиатских странах за последние 10–15 лет оно несколько снизилось, в американских, африканских странах и Океании повысилось.

Состояние и основные задачи развития виноградарства в СССР.

Среди стран с развитым виноградарством наша страна, несмотря на ограниченность зон, благоприятных для этой отрасли, занимает одно из ведущих мест. Советскому Союзу принадлежит третье место по площади, занятой виноградными насаждениями, и валовому производству винограда, второе — по производству столового винограда. Это стало возможным только при Советской власти.

В 1913 г. в России было всего 125 тыс. га виноградников, 60% которых принадлежало мелким крестьянским хозяйствам. Виноградарство характеризовалось крайней разбросанностью участков, случайным сортовым составом, велось на очень низком уровне, все работы на виноградниках выполняли вручную.

К началу восстановительного периода (1921 г.) площадь виноградников составляла 132 тыс. га. В последующий период она стала расширяться, одновременно с этим изменялась и структура хозяйства. К 1940 г. было создано 146 крупных специализированных виноградарских совхозов, и общая площадь под виноградными насаждениями достигла 425 тыс. га.

В годы Великой Отечественной войны свыше 240 тыс. га виноградников оказалось на территории, временно оккупированной немецко-фашистскими захватчиками, что нанесло большой ущерб виноградарству Молдавии, Украины и Северного Кавказа. В результате значительно сократилась площадь под виноградниками, которые оказались сильно запущенными. В послевоенный период, в соответствии с постановлением февральского (1947 г.) Пленума ЦК ВКП (б), начинается подъем виноградарства. Особенно бурное развитие оно получает в 50–60–е годы. За этот период площади виноградных насаждений увеличились в Украинской ССР на 196 тыс. га, Молдавской ССР на 183, в Азербайджанской ССР на 155 и в РСФСР на 134 тыс. га.

Важная особенность развития виноградарства этого периода — изменение структуры виноградных насаждений, которые стали закладывать крупными массивами, лучше подобранными для конкретных условий сортами, повысились уровни агротехники и механизации трудоемких процессов. Однако виноградарство в этот период развивалось главным образом по экстенсивному пути — за счет увеличения площадей.

Параллельно с расширением и укреплением материальной и продовольственной базы отрасли виноградарства в нашей стране шел процесс образования и развития научных учреждений, которые в большинстве республик с развитым виноградарством стали создаваться в конце 20–х — начале 30–х годов.

За годы Советской власти в 8 союзных республиках было создано 11 научно-исследовательских институтов по виноградарству. В царской России не было ни одного высшего учебного заведения по подготовке агрономов — виноградарей высокой квалификации.

В настоящее время их подготовкой занимаются 12 высших учетных заведений и большое количество техникумов и училищ.

В последние три пятилетки наблюдалось поступательное развитие отрасли виноградарства. Так, если среднегодовой валовой сбор винограда в девятой пятилетке составил 4396 тыс. т, в десятой — 5586, то в одиннадцатой — 7406 тыс. т, урожайность — соответственно 5,4; 6,3 и 7 т/га. Увеличение валового производства винограда шло в основном за счет повышения урожайности. Одновременно с этим расширялись площади под виноградниками, совершенствовался сортимент и технология возделывания. Виноградарство стало развиваться по пути промышленной интеграции, концентрации, специализации и интенсификации производства.

Общая площадь виноградников в СССР (на конец 1985 г.) составляет 1265 тыс. га, из которых 1146 тыс. га (90,5%) находится в общественном секторе и входит в систему Государственного агропромышленного комитета СССР. Основная часть их (876 тыс. га) сосредоточена в госхозах. В индивидуальном секторе находится около 120 тыс. га виноградников.

С учетом биологических особенностей виноградного растения и в первую очередь его высокой потребности в тепле, виноград выращивают в южных зонах нашей страны. Промышленная культура винограда размещена в 11 республиках нашей страны, входящих в 3 региона: Европейский, Закавказский и Среднеазиатский.

Наиболее крупный из них Европейский регион включает в себя 3 республики: РСФСР, Молдавию и Украину. Здесь сосредоточено 48,5% всех виноградных насаждений страны.

Далее следует Закавказский регион, включающий в себя Азербайджан, Грузию и Армению. Общая площадь виноградников составляет здесь 33,8%. Ведущая роль в этом регионе принадлежит Азербайджану, который занимает первое место в стране по площади виноградных насаждений и по производству винограда. Развитие виноградарства в Азербайджанской ССР характеризуется высокими темпами. Так, если в 1940 г. площадь виноградников здесь составляла 33 тыс. га, то в 1970 г. — 121,6, а в 1980 г. — 263 тыс. га, или с 1970 по 1980 г. увеличилась более чем в 2 раза. Таких темпов развития виноградарства не знает ни одна страна в мире.

Третье место принадлежит Среднеазиатскому региону, куда входят Узбекистан, Таджикистан, Туркмения и Киргизия. К этому же региону территориально примыкает и южная часть Казахстана. Общая площадь виноградников в регионе 17,7% площади виноградных насаждений в нашей стране.

По экологическим факторам, и в первую очередь по теплообеспеченности, каждый из указанных регионов отличается своими специфическими особенностями. Так, Европейский регион, кроме отдельных южных приморских районов (Черноморское побережье РСФСР и Украины, Каспийское побережье Дагестанской АССР) характеризуется недостаточно высокой теплообеспеченностью, что в годы с неблагоприятными погодными условиями отрицательно сказывается на накоплении сахара в ягодах. В преобладающем большинстве районов этого региона культура винограда привитая, неорошаемая. В северной зоне региона температура воздуха в зимний период опускается ниже критического уровня, что вызывает повреждение кустов и заставляет прибегать к укрытию их на зиму.

Теплообеспеченность Закавказского региона значительно выше теплообеспеченности Европейского. В Грузии и Азербайджане неукрывная культура, в Армении на большей территории республики укрывная, в Грузии полностью привитая, Азербайджане корнесобственная и привитая, в большинстве районов Армении и Азербайджана и некоторых районах Восточной Грузии орошаемая.

Особое место занимает виноградарство Среднеазиатского региона, расположенного в самой южной зоне страны и имеющего наиболее высокую теплообеспеченность (сумма активных температур 4000–5000°C). Отличительная особенность виноградарства этого региона — отсутствие филлоксеры, что позволяет вести корнесобственную культуру. За небольшим исключением, культура винограда орошаемая, что обеспечивает высокие устойчивые урожаи. Однако из-за наличия отдельных суровых зим и снижения температуры воздуха в это время ниже допустимых критических пределов виноградные насаждения в большинстве районов Узбекистана, Таджикистана, Казахстана и Киргизии укрывают на зиму. Для Среднеазиатского региона характерен высокий удельный вес высококачественных столовых и кишмишных сортов. Например, в Узбекистане насаждения таких сортов занимают 57,9, в Таджикистане—68,6%- Это определяет специализацию виноградарства региона на производстве высококачественного столового винограда, кишмиша и изюма.

Среднеазиатские республики, прежде всего Узбекистан, — основная промышленная база страны по производству сушеного винограда, главным образом кишмиша, сырьем для производства которого служит виноград бессемянных кишмишных сортов.

Общую координацию научных исследований по виноградарству, проводимых научно-исследовательскими институтами, кафедрами вузов, конструкторскими бюро и другими учреждениями, осуществляет Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина.

Главным директивным документом, определяющим пути дальнейшего развития виноградарства, являются утвержденные XXVII съездом КПСС Основные направления социального и экономического развития СССР на 1986–1990 годы и на период до 2000 года, в которых записано: «Осуществить в союзных республиках кардинальную перестройку структуры виноградарства, ориентировав его в первую очередь на производство столовых сортов винограда».

Столовыми сортами в нашей стране занято 157 тыс. га, или 12,4% общей площади виноградных насаждений, кишмишными — 32,2 тыс. га, или 1,8%. Среднегодовой валовой сбор столового винограда и сушеной продукции в одиннадцатой пятилетке составил соответственно 633,2 и 105,7 тыс. т, что далеко не достаточно для полного обеспечения населения нашей страны. Поэтому одна из главных задач двенадцатой пятилетки и последующего периода — резкое расширение площадей под столовыми, кишмишными и изюмными сортами, увеличение производства столового винограда и сушеной продукции.

В свете решений апрельского (1985 г.) Пленума ЦК КПСС и постановления XXVII съезда КПСС дальнейшее развитие виноградарства должно осуществляться по пути научно-технического прогресса. Расширение площади под виноградными насаждениями необходимо осуществлять с учетом научно обоснованного зонального размещения промышленной культуры винограда, главным образом в экологических зонах, располагающих наиболее благоприятными условиями для выращивания винограда. Причем предпочтение нужно отдавать зонам, где возможна неукрывная культура.

Кардинальная проблема развития современного виноградарства — обновление и совершенствование сортимента в направлении повышения его продуктивности, качества и комплексной устойчивости к неблагоприятным условиям среды (низкие температуры, засуха), болезням (милдью, серая гниль, оидиум) и вредителям (прежде всего к филлоксере). Получение принципиально новых сортов, обладающих этими ценными признаками, внедрение их в производство позволят отказаться от привитой и укрывной культуры винограда и исключить из приемов ухода за растениями обработки пестицидами, что резко сократит затраты на выращивание винограда и будет способствовать охране окружающей среды от загрязнения. Селекционная работа по созданию таких сортов успешно идет в большинстве республик нашей страны. В Государственном сортоиспытании уже находится целая группа сортов, не уступающих по качеству сортам — эталонам и обладающих повышенной биологической устойчивостью к неблагоприятным условиям среды, вредителям и болезням.

Наряду с этим новые сорта должны отличаться высокой продуктивностью и качеством продукции, обладать высокой экологической пластичностью (способность расти и давать высокие урожаи в различных природных условиях), отзывчивостью на удобрения и орошение, быть пригодными к индустриальной технологии возделывания (механизация обрезки кустов, уборки урожая и др.).

Создание новых сортов с желательными признаками — это только первая часть стоящей задачи. Не меньшее значение имеет широкое их испытание в колхозах и совхозах страны и ускоренное внедрение в производство.

Важная роль принадлежит производству посадочного материала винограда, разработке и совершенствованию технологий выращивания привитых и корнесобственных саженцев, ускоренных способов выращивания саженцев ценных новых и интродуцированных сортов.

Острый недостаток рабочей силы в отрасли заставляет искать, и разрабатывать трудо — и энергосберегающие индустриальные технологии возделывания винограда и приемы агротехники, рассчитанные на минимальную затрату ручного труда.

В зоне неукрывного виноградарства это переход на высокоштамбовую широкорядную культуру со свободным расположением побегов. Такие формы кустов и схемы посадки наиболее полно отвечают биологии виноградного растения, создают благоприятные условия для хорошей освещенности листового полога и тем самым способствуют повышению интенсивности фотосинтеза. Свободное расположение побегов в пространстве сказывается на более рациональном распределении продуктов ассимиляции в пользу генеративных органов. В организационно-экономическом отношении преимущество этих насаждений состоит прежде всего в возможности исключения из технологического цикла таких трудоемких процессов, как подвязка зеленых побегов и их прищипка, в сокращении объема работ по выломке бесплодных побегов и облегчении условий ее выполнения. Преимущество этой технологии заключается и в том, что при механизации работ в насаждениях с более широкими междурядьями можно использовать широкий набор тракторов и сельскохозяйственных машин.

В зоне укрывного виноградарства необходимо создать и внедрить в производство формы кустов, поддающихся механизированным способам укрытия и открытия и наиболее полно отвечающих биологическим особенностям виноградного растения. К ним относятся односторонние формы кустов, разработанные Всесоюзным научно-исследовательским институтом винограда и его переработки «Магарач» и Всероссийским научно-исследовательским институтом виноградарства и виноделия (ВсеросНИИВиВ) имени Я. И. Потапенко. Их использование на модифицированной шпалере при применении специальной системы машин позволит успешно решить и эту проблему.

Несмотря на значительные прогресс в механизации виноградарства, трудоемкость отрасли на сегодняшний день остается очень высокой: свыше 120 чел. — дн. на 1 га. Из 96 операций, применяемых в виноградарстве, более 50 выполняют вручную. При этом основной удельный вес затрат ручного труда приходится на выполнение работ, связанных с уходом за кустами и сбором урожая.

Одна из наиболее трудоемких операций (около 20 чел. — дн. на 1 га) по уходу за кустами — обрезка. Для повышения производительности труда и облегчения выполнения этой работы созданы специальные установки (ПАВ–8) с пневматическими секаторами»

Однако из применение еще не позволяет кардинально решить эту проблему. Другой путь — применение механизированной обрезки виноградных кустов. Разработке агротехнических требований к этому процессу и созданию машин уделяют большое внимание.

Не менее трудоемкий процесс, выполняемый пока вручную, — уборка винограда. В СССР и за рубежом начиная с 60–х годов ведется активная, работа по созданию виноградоуборочных машин и разработке технологий их применения. Виноградоуборочные машины повышают производительность труда при уборке винограда в среднем в 20 раз. В нашей стране за последнее десятилетие создан ряд марок виноградоуборочных машин, которые проходят широкие производственные испытания в различных зонах.

Важное условие дальнейшего развития всех отраслей агропромышленного комплекса, в том числе виноградарства, — получение стабильно высоких урожаев независимо от погодных условий года. В решении этой проблемы значительную роль играет орошение. На октябрьском (1984 г.) Пленуме ЦК КПСС были поставлены конкретные задачи по мелиорации земель и разработана широкая программа их осуществления.

Проблема применения удобрений на виноградниках ненова, но в ней также еще много нерешенных аспектов, связанных с различиями экологических и других факторов.

Благодаря усилиям химиков, микробиологов, физиологов, биологов, агрономов и специалистов сопряженных отраслей за последнее десятилетие появился и прочно вошел в практику виноградарства высокоэффективный способ интенсификации — применение регуляторов роста. Обработка бессемянных сортов винограда гиббереллином обеспечивает прибавку урожая 40–50% и более. Обработка виноградников хлорхолинхлоридом (тур, ССС) заменяет трудоемкий прием прищипки побегов и повышает урожайность насаждений в год применения препарата на 35–40%.

На базе современных методов оценки экологических факторов, широкого применения в практике виноградарства различных агротехнических приемов сформировалось новое направление в науке— программирование урожайности и качества виноградной продукции. Использование такого подхода в практике виноградарства позволит получать стабильные и высокие урожаи заданных кондиций.

Таким образом, наряду с большими успехами отечественного виноградарства существует немало актуальных проблем, в решении которых молодые специалисты — виноградари должны принимать самое активное участие.

1 Классификация семейства

Vitaceae Juss. — ВИНОГРАДОВЫЕ

Согласно современной систематике растений виноград принадлежит к сравнительно небольшому семейству Vitaceae Juss. — Виноградовые, объединяющему 14 родов и 968 видов (Топалэ, 1983). Семейство Виноградовые относится к типу покрытосеменных растений Magnoliophyta (Angiospermae), классу Двудольные Magnoliatae (Dicotyledones), порядку Rhamnales Lindley (Тахтаджян, 1966). В порядок Rhamnales входят также семейства Rhamnaceae и Leeaceae, с которыми Виноградовые имеют родственные связи.

По предположению ученых палеонтологов (Криштофович, 1938; Палибин, 1946), первые представители семейства Vitaceae появились на границе юры и мела, однако наиболее активно формообразовательный процесс проходил в третичном периоде и уже к концу плиоцена и в постплиоцене развилось большое разнообразие форм этого семейства. В своем историческом развитии растения семейства Vitaceae первоначально распространились в тропической и субтропической зонах Африки и Азии, где и в настоящее время сохранилось большое разнообразие видов винограда. Из первичного центра видообразования еще до разделения материков происходила миграция видов в тропические и субтропические зоны Америки, Австралии и Европы.

Ранее в семейство Vitaceae Juss. входило подсемейство Leeoideae Clarke, однако по предложению систематиков (Suessenguth, 1953; Тахтаджян, 1966) это подсемейство было исключено и выделено в самостоятельное семейство — Leeaceae Dumortier.

В настоящее время представители семейства Vitaceae в диком виде произрастают во влажных местах по долинам и склонам гор в районах тропического, субтропического и умеренно теплого климата между 52° с. ш. и 43° ю. ш. Это многолетние с мощным стволом лазящие древесные лианы, реже прямостоячие кустарники и низкие деревья с мясистыми удлиненными мочковатыми, реже утолщенными корнями, с опадающей, как у представителей родов Vitis, Ampelopsis либо Partenocissus, или неопадающей, как у представителей родов Cissus, Tetrastigma и других, листвой. Однолетние побеги с длинными междоузлиями, несколько утолщенными на узлах, на которых в супротивно-чередующемся порядке располагаются листья. Последние большей частью простые, реже сложные, разнообразной формы, цельные, рассеченно-лопастные, пальчато-рассеченные или перистые, с двумя опадающими прилистниками. У некоторых видов явно выражена разнолистность (гетерофилия) на одном растении и побеге. У большинства видов семейства Vitaceae побеги развиваются ежегодно из почек, закладывающихся в пазухах листьев, а у некоторых — из почек подземного утолщенного стебля.

Для представителей семейства Vitaceae характерно 4 типа ветвления побегов, что отражает степень эволюции этого семейства: моноподиальное со спиральным расположением листьев; моноподиальное с очередным двухрядным расположением листьев; симподиальное без усиков с образованием бокового соцветия; симподиальное с усиками.

У видов рода Cissus встречаются все 4 типа ветвления, Атреlopsis, Rhoicissus и Ampelocissus — только третий и четвертый, у остальных родов — только четвертый тип ветвления.

Растения прикрепляются к опоре, обвивая ее, или присасываются к ней с помощью присосков, находящихся у некоторых видов на концах усиков.

Соцветия многоцветковые, имеющие вид ложного зонтика или удлиненной метелки, реже кисти. Цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые, обоеполые, мужские, женские, функционально-женские, полигамно однодомные или двудомные, имеют чаще всего пятнили четырехчленное строение. Чашечка маленькая, по краям ее едва заметны три — четыре или шесть — семь зубчиков. Венчик подпестичный, состоит из четырех — пяти, реже из трех или из шести — семи лепестков. Во время цветения у растений всех родов, кроме Vitis, он раскрывается сверху звездочкой. У видов рода Vitis венчик в период цветения отделяется от чашечки снизу и спадает в виде колпачка. Тычинки располагаются против лепестков венчика. Их обычно четыре — пять, реже шесть — семь. Пестик образован двумя плодолистиками. Столбик короткий или длинный, нитевидный, рыльце чашевидное или головчатое. Завязь верхняя, двухгнездная, но бывает и трехшестигнездная с двумя, реже с одной анатропной (обратной) семяпочкой в каждом гнезде. Под завязью располагаются сросшиеся или отделенные нектарники. Плод — мясистая сочная или почти сухая ягода с одним — четырьмя и более семенами. Кожура семени очень твердая, на брюшной стороне семени имеется явно выраженный семяшов и две неглубокие бороздки, на спинной — семяшов заканчивается халазой. В клювике — носике семени — находится зародыш. Внутренняя полость семени заполнена эндоспермом.

Краткая характеристика родов семейства Vitaceae, имеющих наибольшее практическое значение

Cissus L. (Циссус, рис. 2). Самый древний обширный, но пока еще малоизученный род, объединяющий около 319 видов. Распространен в районах тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии. Это лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие без усиков, с толстыми мясистыми клубнеобразными корнями. У растений этого рода сильно выражена разнолистность. Листья простые, нерассеченные или сильнорассеченные — пальчатые, перистые, двоякоперистые и др. Соцветия имеют вид зонтика. Цветки во время цветения раскрываются розеткой или спадают в виде колпачка. Ягоды в основном мелкие, как у С. japonica Wild., или крупные, съедобные, как у С. quadrangular is Planch, и С. poissoni Vialla, однако непригодные для переработки на вино. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Наибольшее значение имеют: С. japonica Wild., распространенный в Японии, Австралии, на острове Ява; О. oligocarpa Lev. et Van. — в США (Флорида, Арканзас, Техас) под названием морской плющ; С. antarctica Venth. (кенгуровый виноград) — в Австралии. Число хромосом 2п = 24, 26, 28, 36, 40, 48, 50, 96.

Atnpelocissus Planch. (Ампелоциссус). Насчитывает 90 видов. Произрастает в теплых тропических районах Азии, Африки, встречается в Америке и Австралии. Это лазящие или прямостоячие кустарники, отличающиеся мощным подземным стеблем с характерными клубневидными вздутиями, на котором развиваются травянистые побеги. Вегетируют они не более трех месяцев, после чего отмирают. Листья простые, но встречаются и сложные. Растения однодомные, цветки собраны в мутовчатые соцветия, раскрывающиеся в виде звездочки. Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые, по качеству занимают второе место (после рода Vitis), их используют для потребления в пищу и на вино. Виды этого рода, такие как A. Chantinii Planch., A. Martini Planch., имеют крупные ягоды (до 12–13 мм) и длинные грозди массой 1–2 кг. Растения этого рода иммунны к филлоксере, однако попытки скрестить их с растениями других родов успеха не дали. Число хромосом 2п = 40, 80.

Ampelopsis Michx. (Ампелопсис). Включает 23 вида. Произрастает в умеренно теплых районах Азии и Северной Америке. Четыре вида распространены в диком состоянии в нашей стране: A. aegirophylla Planch. — в горных районах Таджикистана, включая Западный Памир, A. brevipedunculata Koehne, A. heterophylla Sieb. et Zucc, A. japonica C. K. Schneider — вдоль рек Приморского края. Это в основном листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники. Побеги длинные, тонкие, с усиками, без присосок. Древесина двулетних побегов белая, не прерывающаяся диафрагмой, кора не отделяется полосками. Листья разнообразной формы от цельных до сложнопальчатых и перистых. Цветки полигамно-однодомные, часто гермафродитные, собраны в ложнозонтичные метельчатые соцветия, во время цветения раскрываются звездочкой. Ягоды мелкие, как правило, белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. Растения устойчивы к филлоксере, хорошо черенкуются, но в прививке не срастаются с видами и сортами других родов, в частности с сортами видов рода Vitis. Используют виды Ampelopsis только как декоративные растения. Число хромосом 2п = 40.



Рис. 2. Побег с листьями рода Cissus antarctica Benth.



Рис. 3. Лист Partenocissus; quvnquefolia (L.) Planch.

Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград; рис. 3). Насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно теплым климатом Северной Америки, Южной Азии и Западной Азии. Это лазящий кустарник с округлыми тонкими ребристыми побегами светло-красного или зеленого цвета. На узлах побегов сильноветвистые (2—12 ветвлений) усики с присосками, с помощью которых растения прочно крепятся к любой опоре. Листья цельные или рассеченные, лопастные или сложнопальчатые, состоящие из 6–7 эллипсовидных или обратнояйцевидных долей. Цветки обоеполые или ложнообоеполые и мужские, собранные в сложный зонтик, сидят на тонких ветвистых ножках. В период цветения венчик раскрывается сверху в виде звездочки. Ягоды мелкие, черные, несъедобные, имеют по 1–2 семени. Древесина побегов белая, кора не отделяется полосками.

В СССР встречается два вида этого рода: P. qunguefotia Planch, и P. tricuspidata Planch., которые в диком виде растут на скалистых морских берегах в Приморском крае. Все виды рода Partenocissus засухоустойчивы и морозоустойчивы, переносят жару до 40°C и морозы до —30°C, не повреждаются филлоксерой, отличаются иммунитетом к грибным болезням, неприхотливы к почвам, кроме сильнокарбонатных, легко размножаются семенами и черенками. Однако до настоящего времени не удалось скрестить этот виноград с видами других родов, в частности рода Vitis, или использовать его в качестве филлоксероустойчивого подвоя. Число хромосом 2п=40. Благодаря очень красивой окраске листьев — зеленой летом и пурпурной — красной осенью — растения широко культивируют для украшения стен домов, беседок, террас.

Tetrastigma Miq. (Тетрастигма). Насчитывает 120 видов, которые произрастают преимущественно в условиях жаркого и реже умеренно теплого климата Азии и Австралии. Это лазящие лианы с длинными неразветвленными усиками. Ствол плоский, лентообразной формы. Листья 3–5–лопастные, пальчатые. Цветки собраны в мутовчатые соцветия. В отличие от представителей других родов соцветия располагаются не против листьев, а в их пазухах. Растения двудомные, на одних экземплярах обоеполые цветки, на других — мужские. У некоторых видов, в частности Т. oliviforme Planch., ягоды довольно крупные, съедобные. Растения этого вида введены в культуру. Число хромосом 2п = 22, 44, 52.

Другие роды семейства Vitaceae, кроме наиважнейшего Vitis, изучены пока мало и не имеют какого-либо практического значения даже в качестве декоративных растений.

Vitis (Tournef.) L.

(Витис). Имеет самое широкое распространение и практическое использование. Объединяет 70 видов, к которым относятся все многочисленные сорта культивируемого винограда. Виноград рода Vitis распространен в умеренной и субтропической полосе Северного полушария. Произрастает в лесах, по долинам рек и склонам гор в достаточно увлажненных местах. Это многолетние древесные лианы или лазящие кустарники, имеющие тонкие с длинными междоузлиями побеги, на узлах которых расположены листья, а с противоположной листу стороне — разветвленные усики или соцветия. У большинства видов рода Vitis, кроме V. labrusca L., усики прерывисто расположены по длине побега: 2 узла несут на себе усик или соцветие, следующий свободный и т. д. У V. labrusca начиная со 2–3–го от основания узла усики расположены непрерывно на каждом узле. Листья простые, от цельных до 3–и 5–лопастных, встречаются и 7–лопастные. Соцветие — сложная удлиненная кисть или метелка, иногда с усиком. Цветки зеленые, мелкие. Все дикие виды этого рода двудомные: на одних растениях цветки мужские с фертильной пыльцой, на других — функционально-женские со стерильной пыльцой. И только у растений культивируемых сортов и некоторых одичавших видов обоеполые цветки с фертильной пыльцой. Чашечка цветка сросшаяся из 5 чашелистиков. Венчик состоит из 5 сросшихся у вершины лепестков и в период цветения отделяется снизу и спадает в виде колпачка. Тычинок 5, реже 7. Пестик образован двумя плодолистиками. Завязь верхняя, 2–гнездная, в каждом гнезде по 2 анатропные семяпочки. У основания завязи 5 соединенных между собой железок (нектарников). Плод — сочная ягода разной формы и величины. В каждой ягоде 1–4 семени. Семена мелкие, грушевидной формы, с коротким или с удлиненным клювиком, с двумя бороздками на брюшной стороне и халазой на спинной стороне.

Грозди различаются по форме, величине, плотности и разветвленности. В отличие от представителей других родов семейства Vitaceae у видов рода Vitis древесина двулетних побегов желто-коричневая, кора на побегах отделяется полосками. Число хромосом 2п = 38, 40.

Род Vitis разделен на 2 подрода: Euvitis Planch., включающий 68 видов, и Muscadinia Planch, очень древнего происхождения, включающий 2 вида: V. munsonia Simps, и V. rotundifolia Michx. с числом хромосом 2п = 40. Растения этих видов представляют собой мощные лианы, произрастающие в лесах тропической и субтропической зон юго-восточных, приатлантических районов США. Характерные признаки этих видов, позволяющие отличать их от представителей подрода Euvitis Planch., — неразветвленные усики, твердая древесина (лоза), мелкие, в несколько цветков соцветия, одновременно созревающие и быстроопадающие ягоды. Однолетние побеги покрыты чечевичками, в побегах отсутствует диафрагма. Семена плоские, поперечно-морщинистые. В культуру в юго-восточных штатах США около 180 лет тому назад введен только 1 вид— Michx. V. rotundifolia (рис. 4), от которого путем отбора в лесах и гибридизации получено более 20 сортов. Наиболее широко распространен сорт Скаппернонг. Этот сорт и его многочисленные гибриды отличаются от других сортов винограда. Ягоды его растут не гроздями, а соплодиями, где каждая ягода, имеющая зелено-бронзовую окраску, напоминает по величине вишню.

Виноград сорта Скаппернонг обладает мощной силой роста. Один куст его может занимать 0,4 га и давать без ухода около 1 т ягод, которые не собирают, а стряхивают на расстеленные под кустом полотнища. Ягоды вполне съедобны. Местное население использует их в свежем виде и для приготовления различной продукции (вина, варенья, джемов и др.). Однако по качеству ягоды значительно уступают ягодам сортов V. vinifera L. Главная особенность вида V. rotundifolia — полная иммунность к филлоксере и сравнительно высокая устойчивость к грибным болезням и нематодам. Это единственный вид винограда, который культивируют в тропической и субтропической зонах Северной Америки. На европейском и других континентах его не выращивают, так как он теплолюбив и страдает даже от незначительного содержания в почве растворимых форм извести.

Межвидовая отдаленная гибридизация V. rotundifolia с V. vinifera, целью которой было получить гибриды, сочетающие в себе высокое качество ягод V. vinifera и устойчивость V. rotundifolia к болезням и вредителям, в частности к филлоксере, длительное время не давала желаемых результатов: гибриды оказывались стерильными по пыльце и яйцеклеткам, аследовательно, бесплодными. И только в 1962 г. в США. Р. Данстеном в результате многочисленных возвратных скрещиваний (беккроссов) гибридов Л с сортами V. vinifera впервые были получены фертильные гибриды между видами подрода Euvitis и V. rotundifolia, известные в литературе как ДRХ: ДRХ–60–24; ДRХ–58–5, ДRХ–55 (рис. 5) и др. Они были завезены во Францию и в 1974 г. — в Советский Союз. В Молдавском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия они были всесторонне изучены, размножены и переданы для селекционной работы другим; научным учреждениям нашей страны. Путем возвратных скрещиваний ДRХ–55 с сортами как V. vinifera, так и V. rotundifolia в начале 80–х годов (Топалэ, 1980, 1984; Гузун, 1981) в Кишиневе были получены первые отдаленные гибриды с числом хромосом 2п = 38, а также 2п —39. От скрещивания ДRХ–55 с Шабашем (тетраплоидные) впервые получены аллотриплоидные и аллотетраплоидные отдаленные гибриды с 2п = 57 и 2п = 76.

  Рис. 4. Vitis rotundifolia



Рис. 5. Гибрид ДRХ–55.

В настоящее время в СССР создано более 400 отдаленных гибридов F₃ с 2п = 57 и 2п = 76. Это позволяет использовать V. rotundifolia в качестве донора генов устойчивости при выведении новых сортов винограда, сочетающих в себе высокое качество ягод, устойчивость к комплексу болезней и вредителей, и сортов — подвоев, абсолютно иммунных к филлоксере. На основе этих гибридов в НПО «Виерул», во Всесоюзном научно-исследовательском институте винограда и его переработки «Магарач», Армянском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства, виноделия и плодоводства и Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия имени Я. И. Потапенко ведется интенсивная селекционная работа, направленная на создание сортов винограда, устойчивых к комплексу болезней и вредителей.

Подрод Euvitis Planch, с числом хромосом 2п = 38 изучен достаточно глубоко. Из 68 его видов в культуру введено 20, которые выращивают для получения ягод, а также используют в качестве филлоксероустойчивых подвоев и в селекционной работе. Ягоды отличаются высокими вкусовыми качествами. Их употребляют в свежем виде и перерабатывают на соки, джемы, сушеную продукцию, вино. Растения этого подрода отличаются от подрода Muscadinia более крупными соцветиями, ягоды их хорошо прикреплены к гроздям, созревают одновременно, усики разветвленные, на узлах довольно плотная диафрагма, на одревесневших побегах; кора легко отделяется полосками.

До ледникового периода многочисленные виды подрода Euvltis имели общего предка и широко произрастали на европейском континенте, в том числе в северной (арктической) его части, где был тропический климат с обилием тепла и влаги, а также в Северной Америке и Восточной Азии. После разделения материков и ледниковых периодов они оказались в трех географически разобщенных группах — европейско-азиатской, восточно-азиатской и американской. В результате под влиянием сильно изменившихся климатических условий разделенных материков некоторые виды винограда отступили на юг, а многие вымерзли. На европейском континенте сохранился только один вид — V. vinifera, который широко распространился в умеренно теплом климате северной части бассейна Средиземного моря, в Западной Азии и Северной Африке.

В Восточной Азии сохранилось 42 самых зимостойких вида, в том числе V. amurensis Rupr., V. coignettae Pull, и многие другие. В Северной Америке, где шло сравнительно небольшое оледенение, древние виды американского и восточноазиатского винограда сохранились до настоящего времени (28 видов). Все эти группы видов винограда под влиянием экологических условий континентов в процессе длительной эволюции приобрели существенные различия как по морфологическим признакам, так и по биологическим особенностям. Наибольшему изменению подверглась европейско-азиатская группа винограда V. vinifera. Представители этой группы, произрастая в чрезвычайно разнообразных природных условиях европейско-азиатского континента, образовали большое количество различных форм. Однако в то же время, имея общего предка, все виды рода Vitis сохранили присущие ему свойства — хорошо скрещиваться между собой и срастаться в прививке. Ягоды у них небольшие, черные, с сочной мякотью, способны быстро накапливать сахар.

Основными видами рода Vitis, давшим начало культивируемым сортам винограда, следует считать следующие (рис. 6):

европейско-азиатский вид—\\V. vinifera (В. винифера), объединяющий регионы виноградарства бассейнов Средиземного, Черного, и Каспийского морей;

восточноазиатские виды, произрастающие в СССР, в Северном Китае, Японии, Корее, Индии;

американские виды, распространенные от Мексики до Канады включительно.

Изучение биологических и хозяйственных особенностей культивируемых видов винограда позволяет разработать научно обоснованную технологию их возделывания, повышать продуктивность насаждений, получать урожаи ягод и подвойную лозу хорошего качества.

Рис. 6. Классификация семейства Vitaceae Juss. (по Топалэ).



Биологические особенности и хозяйственная характеристика культивируемых видов рода Vitis

Из большого количества видов винограда рода Vitis (около 1000), произрастающих на различных континентах земного шара и различающихся многочисленными морфологическими признаками и биологическими особенностями, только около 20 имеют практическое значение и введены в культуру как Декоративные растения, филлоксероустойчивые подвои и дающие плоды, пригодные для потребления в свежем виде и переработки (сушеная продукция, соки, варенье, джемы, вино).

Европейско-азиатский вид (Vitis vinifera L.).

Называют европейским виноградом, однако это название условно, поскольку европейско-азиатский виноград произрастает не только в Европе, но и в западной и восточной частях Азии и Африки. Наиболее распространенный и имеющий огромное практическое значение вид винограда, ягоды которого характеризуются наиболее высокими вкусовыми качествами, благодаря чему преобладающее большинство культивируемых сортов винограда принадлежит к этому виду. Vitis vinifera — исключительно полиморфный вид. Его делят на 2 подвида: V. vinifera ssp. silvestris Gmel. — дикий виноград (Витис сильвестрис) и V. vinifera ssp. sativa D. С. — культивируемый виноград (Витис сатива). V. vinifera ssp. silvestris, в свою очередь, разделяют на 2 разновидности: var. tipica Negr. — типично дикий лесной виноград, произрастающий в более северных и западных районах и отличающийся однородностью морфологических признаков, и var. aberrans Negr., встречающийся в южных и восточных районах. Это переходная форма между V. vinifera ssp. silvestris и V. vinifera ssp. sativa. Растения этой формы полиморфны по цвету ягод и типу цветка.

Дикий виноград относится к растениям умеренно теплого и субтропического климата, широко произрастает в виде отдельных лиан или куртин и стелющихся кустарников в увлажненных местах по долинам рек, в ущельях, лиственных лесах и на горных склонах в Средней и Южной Европе, в странах, расположенных в бассейнах Черного и Средиземного морей, в Западной Азии, Северной Африке. В нашей стране он встречается по берегам Дуная, Прута, Днестра, Буга и Днепра, в Крыму, на Кубани, па всему Черноморскому побережью Кавказа. В Дагестане, Закавказье и Туркмении растет даже на высоте 1000–1500 м над уровнем моря. Растения дикого винограда двудомные, имеют мужские и функционально-женские цветки. Листья в основном мелкие или среднего размера, цельные или слаборассеченные, 3–лопастные, реже 5–лопастные со слабым паутинистым опушением или голые. Грозди мелкие, иногда средних размеров, ягоды мелкие, черные, округлые, реже овальные, съедобные, кислые или кисло-сладкие, по вкусовым качествам превосходят ягоды восточноазиатских и американских видов, легко подвергаются гниению. Кожица и семена трудно отделяются от мякоти. Семена мелкие, с коротким клювиком. Рост кустов и урожайность средние. К филлоксере неустойчив и сильно поражается грибными болезнями. Морозоустойчивость ниже, чем у других видов, а засухоустойчивость выше. К почвам нетребователен, но хорошо растет на глубоких рыхлых, достаточно увлажненных почвах. Сравнительно легко скрещивается с другими видами винограда, черенки хорошо укореняются. Дикий виноград в далеком прошлом потреблялся человеком в свежем виде и перерабатывался на вино.

Изучение дикого винограда, проведенное советскими и зарубежными учеными — А. М. Негрулем, П. А. Барановым, В. М. Маликовым, И. К. Ивановым, К. И. Катеровым и др., — позволило установить, что культивируемый европейско-азиатский виноград произошел от дикого винограда— Vitis vinifera ssp. silvestris (рис. 7).

По концепции А. М. Негруля, наиболее ранним центром происхождения культивируемого винограда была Передняя Азия, более поздним — Среднеазиатский регион. Введение в культуру дикого лесного винограда имело место и в других районах Евразии, но в более поздний период.

От дикого винограда в процессе тысячелетнего формообразования и отбора выделялись лучшие формы, создавался сортимент винограда. Изучение, отбор и введение в культуру лучших форм дикого винограда продолжается в настоящее время. Культивируемые формы в отличие от дикого винограда имеют обоеполые или функционально-женские цветки и характеризуются разнообразием морфологических признаков листа, грозди, ягод, семян. Однако им свойствен большой размер гроздей и ягод, плотная консистенция мякоти, специфический аромат. Культивируемые сорта европейско-азиатского винограда, так же как и формы дикого винограда, слабоморозоустойчивы, сильно поражаются грибными болезнями и повреждаются филлоксерой.



Рис 7. Дикий виноград, произрастающий в лесах Крыма

Они требовательны к теплу, по-разному реагируют на почвенные условия, различаются по засухоустойчивости, солевыносливости. Под влиянием экологических условий, длительного искусственного отбора в основных районах возделывания винограда сложился свой местный сортимент с характерными отличительными морфологическими, биологическими и хозяйственными признаками.

По классификации А. М. Негруля, сорта культивируемого европейско-азиатского винограда по географическому распространению и биологическим особенностям делятся на 3 эколого-географические группы (convar или proles): convar orientalis Negr. — восточную, convar pontica Negr. — бассейна Черного моря и convar occidentals Negr. — западноевропейскую. В 70–е годы советским ампелографом П. М. Грамотенко выделена четвертая эколого-географическая группа — сортов Северной Африки — convar Nord — Africa Gram. Сорта каждой эколого-географической группы имеют характерные отличительные морфологические признаки и биологические особенности.

Сорта восточной группы (convar orientalis Negr.). Распространены в СССР (республики Средней Азии, Армения, Азербайджан, восточные районы Грузии, Дагестан), Иране, Афганистане, странах Ближнего Востока, в Африке. Растения этих сортов короткого дня, с длинным периодом вегетации, низкой морозоустойчивостью. Кусты сильнорослые, для них предпочтительны крупные формы с большим запасом многолетней древесины и длинная обрезка плодовых побегов. Коэффициент плодоношения (количество гроздей в среднем на развившийся побег) невысокий (0,3–0,5). На побеге развивается 1–2 грозди, но их масса большая (0,4–3 кг), благодаря чему продуктивность насаждений этих сортов высокая—15–20 т/га. Среди сортов этой группы много с частичной партенокарпией (горошением), есть сорта бессемянные (группа кишмишей). Лист голый или снизу имеет щетинистое опушение. Цветки обоеполые и функционально-женские. Гроздь крупная, рыхлая, часто ветвистая. Ягода чаще всего овальная, яйцевидная или удлиненная, средняя или крупная, в зависимости от сорта белая, розовая или черная. Мякоть сочная, мясистая, хрустящая. Семена средних размеров либо крупные, с длинным клювиком.

Сорта восточной группы делятся на 2 подгруппы: subconvar caspica Negr. и subconvar antasiatica Negr. Сорта первой подгруппы наиболее древние, возникли в районах Азербайджана, Восточной Грузии, Армении. По направлению использования к ним относятся столово-винные: Баян ширей, Сояки, Тербаш, Хиндгоны, Кульджинский, Воскеат, Ачабаж и др. Во вторую, более молодую подгруппу входят главным образом столовые и столово-изюмные сорта. Они, как правило, имеют плотную хрустящую мясистую мякоть ягод. Это Хусайне, Нимранг, Катта — Курган, Тайфи розовый (рис. 8), Карабурну, а также кишмишно-изюмные сорта.

Сорта бассейна Черного моря (convar pontica Negr.). Распространены в СССР (Молдавия, Западная Грузия), а также в Румынии, Болгарии, Турции, Греции, Венгрии. Растения этих сортов имеют более короткий период вегетации и более морозоустойчивы по сравнению с сортами восточной группы. Кусты отличаются средней силой роста. Коэффициент плодоношения у них выше, чем у сортов восточной группы (0,6–0,8 и более), с большим количеством гроздей на плодоносный побег. Урожайность сравнительно высокая (10–15 т/га). Преобладающее большинство сортов винного направления — Ркацители, Саперави, Оджалеши, Чинури, Александроули и винно-столового — Чауш белый, Шабаш, Галан и др. Встречаются сорта с частичной партенокарпией (горошением) и полной (облигатной) партенокарпией (группа коринок). По морфологическим признакам эта группа сортов (рис. 9) близка к дикому винограду.

Сорта западноевропейской группы (convar occidentalis Negr.). Произошли от местного дикого винограда. Представляют самую многочисленную группу сортов. Распространены во Франции, Италии, ГДР, ФРГ, Испании, Португалии, во всех районах виноградарства нашей страны. Это сорта длинного дня, с коротким периодом вегетации. Более морозоустойчивы в сравнении с сортами предыдущих групп. Рост кустов небольшой. Коэффициент плодоношения высокий (1–1,8). На 1 плодоносный побег приходится в среднем 3–4 грозди. Средняя масса грозди небольшая (60—ПО г). Сорта с частичной партенокарпией почти отсутствуют. Это исключительно винные сорта — Алиготе, группы Пино {рис. 10), Каберне Совиньон, Рислинг, Семильон и многие другие.

Рис. 8. Тайфи розовый, относящийся к группе восточных столовых сортов



Рис. 9. Ркацители, относящийся к группе сортов бассейна Черного моря.



Рис. 10. Пино черный, относящийся Рис. 11. Амурский виноград, к группе западноевропейских сортов.

Группа сортов Северной Африки (convar Nord — Africa Gram.). Преимущественно вечнозеленые растения с длинным периодом вегетации, поздним распусканием почек, поздним опадением листьев, слабой устойчивостью к морозам, грибным заболеваниям. Представлена главным образом сортами столового направления использования.

Восточноазиатские виды.

Объединяют 39 видов, которые сохранились еще с третичного периода. Эти виды слабо изучены и из-за плохого качества ягод почти не используются. Наибольшее значение из них имеет только V. amurensis Rupr. После ледникового периода этот вид сохранился в условиях сурового климата с глубоким промерзанием почвы и высокой влажностью, что способствовало приобретению им высокой морозоустойчивости и повышенной требовательности к влаге. Растения этого вида имеют короткий период вегетации, характеризуются мощным ростом кустов. Другие восточноазиатские виды винограда, произрастающие в более южных районах Евроазиатского континента, этих свойств не приобрели. Амурский виноград, его же называют и уссурийским, в диком виде встречается в нашей стране в зарослях и лесах Приморского края и на острове Сахалин, где за год выпадает около 700 мм осадков и бывают сильные морозы, достигающие —40–44°C.

По морфологическим признакам и биологическим особенностям амурский виноград существенно отличается от европейско-азиатского (рис. 11). Это мощные лианы, достигающие длины 25 м с толстым (до 18 см) стеблем.

Большинство разновидностей этого вида двудомные, с мужскими и функционально-женскими цветками, обнаружены также формы с обоеполым типом цветка.

Наряду с очень высокой морозоустойчивостью (—40°C) амурский виноград сравнительно устойчив к грибным болезням (милдью) и обладает коротким периодом вегетации. У привитых на нем европейских сортов винограда улучшается вызревание побегов и возрастает морозоустойчивость. К филлоксере неустойчив. К отрицательным биологическим особенностям относятся плохая укореняемость черенков и способность выхода почек из периода вынужденного покоя в зимы с оттепелями. В Приморском крае в ягодах амурского винограда накапливается до 15% сахара при кислотности 20 г/л. V. amurensis долгое время считали гомогенным видом, но более глубокое изучение показало, что он довольно полиморфен, и ряд его форм имеют важное хозяйственное значение. Дальневосточным исследователем Н. Н. Тихоновым выделены лучшие формы амурского винограда — Восточный, Кабаний крупный, Сибирский урожайный, Тайговый, которые впервые были введены в культуру И. В. Мичуриным. Скрещивая эти формы амурского винограда с европейско-азиатским и некоторыми американскими видами винограда, И. В. Мичурин получил наиболее морозоустойчивые сорта, такие как Буйтур, Русский конкорд, Металлический и др.

Советскими учеными М. П. Цебрием, Л. Я. Лебедевой, Н. И. Денисовым, Я. И. Потапенко, А. И. Потапенко, И. Н. Мартыновой, Ф. И. Шатиловым и другими отобраны наиболее холодостойкие раносозревающие формы амурского винограда, произрастающие вплоть до районов г. Комсомольска — на — Амуре, а также формы с обоеполым типом цветка и высокой сахаристостью, например, такие как Амурский обоеполый, отобранный А. А. Раммингом и размноженный А. К. Боусом; Амурский 410; Лиана 14; Лиана 4; Лиана 3 и др.

Эти формы амурского винограда успешно культивируют в Амурской области, Приморском, Хабаровском краях и других районах, включая республики Средней Азии. В Ташкентской области при орошении ягоды его вызревают в начале сентября, накапливая до 26% сахара при кислотности 14 г/л. В неорошаемых районах средней полосы нашей страны амурский виноград страдает от недостатка влаги. Побеги его слабо растут и плохо вызревают. В северных районах ягоды амурского винограда не вызревают, здесь его широко используют как декоративное растение.

Изучение биологических и ценных хозяйственных признаков амурского винограда, проведенное И. Н. Мартыновой, позволило разделить его на 3 экологических типа: северный — растения, собранные на широте г. Хабаровска; южный — на широте г. Владивостока и китайский, происходящий из более южных районов Китая. Северный и китайский экотипы существенно различаются между собой. Растения китайского экотипа более сильнорослые, имеют крупные грозди и ягоды, в связи с чем представляют большой интерес для селекции. Южный экотип занимает промежуточное положение. Высокая морозоустойчивость побегов и почек — характерная биологическая особенность всех экотипов амурского винограда. В отношении устойчивости к милдью все экотипы амурского винограда гетерогенны. V. amurensis имеет большое значение для селекции винограда на морозоустойчивость как донор этого ценного биологического признака.

На базе скрещиваний, начатых И. В. Мичуриным, Н. Н. Тихоновым, А. А. Раммингом, в настоящее время продолжаются работы по межвидовой гибридизации V. amurensis с сортами V. vinifera и V. labrusca. Селекционерами ВсеросНИИ виноградарства и виноделия имени Я. И. Потапенко методом отдаленной гибридизации созданы такие высококачественные зимостойкие сорта, как Фиолетовый ранний, Саперави северный, Выдвиженец и др. В Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия имени В. Е. Таирова при проведении повторных скрещиваний европейско-амурских и европейско-американских гибридов с сортами европейского винограда Е. Н. Докучаевой получены морозо- и милдьюустойчивые сорта Золотистый устойчивый, Выносливый, Шабский. В Молдавском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия НПО «Виерул» Н. И. Гузуном создан сорт Негру де Яловень путем скрещивания сорта Мерло с амурским виноградом. С использованием V. amurensis в ТСХА велась селекционная работа К. П. Скуинем и продолжается Е. Н. Губиным.

Американские виды.

Эта группа охватывает 28 видов винограда, из которых хорошо изучены 18. Однако практическое значение при возделывании винограда и в селекции имеют всего несколько видов.

В природных условиях американские виды винограда — мощные лианы, оплетающие деревья и взбирающиеся по скалам, — в большом количестве произрастают в лесах и по берегам рек восточной части Северной Америки. Все виды двудомные, раздельнополые. На одних растениях имеются только мужские цветки, на других — только функционально-женские. Американские виды хорошо скрещиваются между собой, образуя множество естественных межвидовых гибридов. Грозди у них небольшие, рыхлые, ягоды мелкие, черные, со специфическим «лисьим» (земляничным) вкусом, у некоторых видов съедобные, но невысокого качества. В зависимости от условий произрастания американские виды винограда существенно различаются по биологическим особенностям. Виды, произрастающие в более северных районах американского континента, характеризуются высокой морозоустойчивостью, в отличие от видов, распространенных в более южных и юго-восточных районах. Однако последние более засухоустойчивы, выносливы к высокому содержанию в почве растворимых форм извести и других солей, достаточно устойчивы к филлоксере. В северных районах Канады и США, где климат холоднее и филлоксера появилась значительно позже, американские виды винограда, в частности V. labrusca L., V. lincecumii Buckl. и другие, произрастающие преимущественно на песчаных почвах и кремнеземах, не приобрели устойчивости к филлоксере. В культуру американские виды были введены после открытия Америки и ее заселения. В начале XVII века делались попытки культивировать на американском континенте высококачественные сорта европейско-азиатского винограда, но положительные результаты не были достигнуты. Европейско-азиатский виноград погибал от филлоксеры, грибных болезней и неприспособленности к почвам американского континента, содержащим большое количество растворимых карбонатов.

Однако в лесах Северной Америки вследствие естественной гибридизации стали появляться новые формы европейско-американских гибридов с обоеполым типом цветка, более крупной ягодой, преимущественно белой и розовой окраски, и сравнительно хорошими вкусовыми качествами. Естественные гибриды американских местных видов с европейско-азиатским виноградом оказались сравнительно устойчивыми к филлоксере и грибным болезням. Отбор из лесов лучших форм естественных европейско-американских гибридов способствовал введению их в культуру под названием американские прямые производители, ягоды которых потребляли в свежем виде и использовали на переработку. Это известные американские сорта Изабелла, Конкорд, Катавба, Лидия, Ноа. В настоящее время их широко выращивают в восточных штатах США и в небольшом количестве в некоторых районах Европы. Особую популярность американские прямые производители получили в конце XIX столетия, когда на европейский континент была занесена филлоксера, приведшая к гибели насаждений европейско-азиатского винограда на больших площадях и в первую очередь в странах с развитым виноградарством, таких как Франция, Италия и др. Многолетняя работа по изучению американских видов позволила выделить из них наиболее устойчивые к филлоксере и грибным болезням: V. vulpina L. (V. riparia Michx.), V. rupestris Scheele., V. berlandieri Planch., и их в большом количестве стали завозить в Европу, в частности во Францию. А поскольку ягоды у большинства из них были несъедобными, их пытались использовать в качестве подвоев для сортов европейско-азиатского винограда. Однако эти виды оказались не приспособленными к почвенно-климатическим условиям европейского континента. Привитые на них сорта европейско-азиатского винограда в силу слабого аффинитета (сродства) с американскими видами слабо росли и не плодоносили, заболевали хлорозом. И только в результате длительной селекционной работы по отбору американских видов, их гибридизации между собой и с сортами европейско-азиатского винограда и выращиванию сеянцев на европейском континенте удалось получить сорта филлоксероустойчивых подвоев, приспособленных к различным почвенно-климатическим условиям районов Европы.

Одновременно с выведением филлоксероустойчивых подвоев проводилась селекционная работа по скрещиванию американских видов с сортами европейско-азиатского винограда для получения межвидовых гибридов, сочетающих высокую филлоксероустойчивость, присущую» американским видам, с хорошим качеством европейского винограда. Такие гибриды, названные гибридами — прямыми производителями, были получены. Это Кудерк 4401, Зейбель 1, Зейбель 14, Зейбель 1000, Бако 1, Кастель 120, Террас 20 и многие другие. Гибриды — прямые производители довольно широко распространились в виноградных насаждениях европейских стран и России. Однако вследствие недостаточной филлоксероустойчивости и невысоких вкусовых качеств ягод посадки гибридов — прямых производителей вскоре стали заменять сортами европейско-азиатского винограда, привитыми на филлоксероустойчивых подвоях. В нашей стране до–50–х годов они занимали большие площади в Молдавии и на Украине. В настоящее время их посадки значительно сокращены. Гибриды — прямые производители сыграли в свое время определенную* роль в восстановлении погибших от филлоксеры виноградников, они были неприхотливы к почвенным условиям, достаточно морозоустойчивы. В Молдавии и на Украине их выращивали без укрытия… Они не поражались грибными болезнями и были достаточно урожайными. Сейчас их используют в качестве исходного материала для создания высококачественных сортов, устойчивых к комплексу болезней и вредителей. Из всех наиболее изученных американских видов винограда практическое значение имеют следующие.

V. labrusca L. (В. лабруска, рис. 12). Это наиболее известный и широко распространенный американский вид винограда, который раньше всех американских видов был завезен в Европу. В природных условиях произрастает в юго-восточной части Канады и на северо-востоке США в низинных влажных местах и на песчаных почвах. Устойчивость к морозам высокая (переносит морозы до —30°C), к грибным заболеваниям — средняя, но выше, чем у европейско-азиатского винограда. Слабо заражается филлоксерой, в почвах с повышенным содержанием извести заболевает хлорозом. Многие сорта этого вида, получившие распространение в культуре (Изабелла, Лидия, Катавба, Конкорд, Ранний Мура и др.), представляют собой естественные гибриды между V. labrusca и V. vinifera. В нашей стране сорта этого вида распространены в южных районах виноградарства, где выпадает большое количество осадков (Абхазия, Аджария, Черноморское побережье РСФСР в районе г. Сочи и др.). В одичалом состоянии растения этого вида встречаются в лесах Черноморского побережья Кавказа. V. labrusca используют в селекции для получения морозоустойчивых сортов.

Рис. 12. Vitis labrusca L.



Рис. 13. Vitis vulpina L. (=V. riparia Michx.).

V. vulpina L.= V. riparia Michx. (В. вульпина = В. рипариа, рис. 13). Распространен в восточной части Северной Америки — от северных районов Канады до южных штатов США (Техас и Колорадо). Произрастает по берегам рек Миссисипи и Миссури в тенистых лесах на плодородных, с высоким содержанием гумуса легких воздухопроницаемых песчаных и глинисто-песчаных почвах с небольшим (до 10–15%) количеством растворимых форм извести. При более высоком содержании извести заболевает хлорозом. Характеризуется высокой морозоустойчивостью (до —30°C). Не поражается грибными болезнями, устойчив к корневой форме филлоксеры.

От скрещивания V. vulpina и V. labrusca получено много сортов гибридов — прямых производителей. V. vulpina используют в селекции главным образом для получения филлоксероустойчивых подвоев. Из сортов этого вида наибольшее практическое применение получили Рипариа Глуар де Монпелье (Рипариа Глуар), Рипариа Гран Глабр, а также гибрид Солонис Х Рипариа 1616 и др.



Рис. 14. Vitis rupestris Scheele.



Рис. 1.5. Vitis berlandieri Planch.

V. rupestris Scheele. (В. рупестрис, рис. 14). Распространен в южных и центральных штатах США. Небольшой сильноветвящийся кустарник, произрастающий в сухих ущельях, на открытых холмистых местах, глинисто-каменистых и галечниковых почвах с содержанием легкорастворимых карбонатов не выше 18–20%. Высокоустойчив к филлоксере, грибным болезням, морозам и засухе. Требователен к теплу. Этот вид широко использовали в скрещиваниях для получения гибридов — прямых производителей ив качестве филлоксероустойчивых подвоев. Наибольшее распространение в качестве подвоев получили сорта: Рупестрис дю Ло и гибриды Рипариа X Рупестрис 101—14, Рипариа X Рупестрис 3309, Мурведр Х Рупестрис 1202, Арамон X Рупестрис Ганзен № 1.

V. berlandieri Planch. (В. берландиери, рис. 15). Распространен в США в центральной и южной частях штата Техас и на севере Мексики. Куст в виде небольшой лианы. Растет по холмам и вдоль рек на сухих меловых почвах. Обладает многими ценными биологическими признаками. В отличие от других американских видов произрастает на почвах с содержанием растворимых форм извести до> 65%, а гибриды с V. vinifera — до 40–45%. Переносит длительные засухи, характеризуется высокой устойчивостью к филлоксере и грибным болезням — милдью и оидиуму. По морозоустойчивости уступает другим американским видам. Используют в селекции для получения филлоксероустойчивых подвоев, характеризующихся самой высокой устойчивостью к содержанию извести в почве. Наиболее распространены в качестве филлоксероустойчивых подвоев сорта, полученные от скрещивания V. Berlandieri X V. vulpina: Берландиери X Рипариа Кобер 5ББ; Берландиери X Рипариа 420А; Берландиери X Рипариа Телеки 8Б; Берландиери X Рипариа СО 4; Кречунэл 2; Шасла х Берландиери 41Б; Берландиери х Рипариа Рихтер 99 и др.

V. lincecumii Buckly (В. линцекумии). Представляет собой лиану или ползучий кустарник, произрастающий в условиях жаркого и сухого климата по берегам рек, на склонах гор либо на равнинах, в дубовых лесах южной части Северной Америки (США — центральные и восточные районы Техаса и Луизианы). Этот вид плохо растет на почвах, содержащих известь, обладает невысокой устойчивостью к филлоксере и грибным болезням. Некоторые сорта имеют довольно крупные съедобные ягоды. Скрещивания между собой трех видов — V. lincecumii, V. rupestris и V. vinifera — позволили получить многочисленные сорта гибридов — прямых производителей: Зейбель 1, Зейбель 20, Зейбель 1000, Зейбель 4986 и др.

V. cordifolia Michx. (В. кордифолиа). Сильнорослая мощная лиана, ствол которой достигает 80 см в диаметре. Сильнополиморфный вид. Широко распространен в США, от северной Пенсильвании до северной Флориды, на запад от Канзаса, Оклахомы до восточного и центрального Техаса в бассейне реки Миссури. Хорошо растет на глинистых известково-кремнистых, плохо — на меловых и сухих почвах, очень чувствителен к небольшому (до 10–12%) содержанию извести в почве. Устойчивость к филлоксере, грибным болезням и засухе высокая. Успешно скрещивается с другими американскими видами. Практический интерес представляет в селекции для получения филлоксероустойчивых подвоев. В частности, при скрещивании V. vulpina с естественным гибридом V. cordifolia X V. rupestris получен довольно распространенный филлоксероустойчивый сорт подвоя (Рипариа X Кордифолиа) х Рупестрис 106–8, в нашей стране встречающийся на Украине и в Молдавии, главным образом в коллекционных насаждениях сортов — подвоев.

2 Биология виноградного растения

Виноград — одно из древнейших цветковых растений земного шара. В далеком прошлом он произрастал на открытых, хорошо освещенных солнцем местах и имел вид кустарника с прямостоячими побегами, характеризующимися моноподиальным ростом. Примерно в третичном периоде, когда под влиянием теплого и влажного климата тропические леса стали занимать все большие свободные пространства, многие представители семейства Vitaceae оказались в тенистых лесах, где вынуждены были приспосабливаться к непривычным для них условиям обитания. Среди многочисленных видов лесного сообщества у растений винограда в процессе длительной эволюции вырабатывались особенности, позволяющие приспособиться к новым условиям обитания. Изменялись отдельные свойства и биологические функции органов в жизненном цикле развития, которые были закреплены генетически путем естественного отбора. Это и привело к изменению формы виноградного растения от кустовидной к лазящей древесной лиане, не имеющей прочного ствола и сучьев, как у других лесных древесных растений, с тонкими (не более 15 мм) и длинными (до 20 м) побегами, снабженными усиками. Верхушка побега преобразовалась в усик, моноподиальный рост стебля сменился симподиальным. С помощью усиков растение прочно цеплялось за деревья, побеги его быстро росли, взбирались вверх и выносили ассимиляционный аппарат к свету из — под полога леса. В случае повреждения стебля, поломки его ветром или в результате других механических воздействий и неблагоприятных факторов среды у виноградной лианы выработалась способность быстро восстанавливать рост за счет развития расположенных на побеге пазушных скороспелых пасынковых почек, а также центральной, замещающих почек глазка и спящих почек. Причем построение большой массы ассимилирующих органов — вегетирующих побегов и листьев — стало проходить у виноградного растения без развития мощного скелета (ствол, сучья, ветви).

Ч. Дарвин писал, что лазящие растения удивительно мало затрачивают органического вещества для выноса растения к свету, воздуху и созданию обширной поверхности своей листвы для улавливания солнечных лучей. Это целиком можно отнести и к винограду.

Быстрой подаче и продвижению воды с растворенными в ней питательными элементами по длинному и тонкому стеблю от корней к листьям способствовали большая (147 кПа — до 1,5 атм) сосущая сила корней, обусловленная высоким осмотическим давлением, и активная транспирация. В свою очередь, хорошо развитое жилкование листьев и особенности строения проводящих сосудов древесины, трахей и ситовидных трубок, их большой размер и длина обеспечивают высокую пропускную способность и быстрый отток продуктов ассимиляции, синтезированных в листьях, в побеги и корни. Поскольку надземная часть виноградного растения не имеет прочного скелета, может легко повреждаться и быть недолговечной, у него выработалось приспособительная способность накапливать запасы питательных веществ, главным образом в корнях — в тканях либриформа, лубяных волокнах и сердцевинных лучах. Запасные вещества расходуются растением в самые критические периоды жизни — при ежегодном весеннем распускании почек, росте и развитии побегов, листьев и репродуктивных органов, а также способствуют выживанию виноградного растения после суровых зим. На основе использования этой биологической особенности разработаны направленные агротехнические приемы по восстановлению кустов винограда, поврежденных морозами и заморозками (обновление плантажа с подрезкой корневой системы и др.). В стеблях питательных веществ накапливается значительно меньше, чем в корнях, и они концентрируются главным образом на узлах в диафрагме и расходуются растением также преимущественно весной на питание распускающихся почек и первоначальный рост побегов. Для удержания виноградного растения в пространстве с помощью усиков в процессе длительного исторического развития выработались особенности строения стебля, обеспечивающие его малую массу и прочность: членистые побеги, состоящие из узлов и междоузлий; отсутствие тяжелой твердой механической ткани (склеренхимы); большой размер и рыхлое строение всех тканей стебля; раннее пробкование паренхимных клеток сердцевины, вследствие чего междоузлия побега становятся полыми и заполняются воздухом. Это усиливает газообмен в растении, высыхание коры в период вызревания побегов и превращение ее в легкую корку.

Отличительная биологическая особенность виноградного растения — определенная взаимосвязь между ростом и плодоношением. Так, например, если у ряда плодовых культур, в частности у малины, побеги в первый год растут, а во второй год дают урожай, у яблони для плодоношения имеются специальные образования — копьеца, плодушки и другие, то у винограда вегетативный рост и генеративные процессы сочетаются в одном органе — побеге, который может быть плодоносным и бесплодным, а листья того и другого побега обеспечивают гроздь вырабатываемыми в них ассимилятами.

Виноградной лиане, произрастающей в естественных условиях, свойственно саморегулирование роста и плодоношения. Оно состоит в том, что из множества заложившихся на побегах почек весной в силу внешних и внутренних факторов большая часть их не развивается. Не развиваются в грозди и некоторые соцветия, и только незначительная часть цветков образует ягоды. Благодаря этому у виноградного растения отсутствует периодичность плодоношения. При культивировании винограда она также не наблюдается, поскольку применение различных агротехнических приемов (обломка, обрезка, нагрузка кустов глазками и побегами и др.) позволяет регулировать рост и плодоношение виноградного куста и тем самым ежегодно получать высокие урожаи хорошего качества. В отличие от других древесных растений у винограда более сильно выражена продольная и плоскостная полярность. По М. X. Чайлахяну, полярность является неотъемлемым свойством органической материи и выражается в морфофизиологических различиях на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения. Она проявляется в полярно противоположных способностях— листостеблевой — на основе воздушно-светового питания и корнеобразовательной — на основе водно-почвенного питания. Борьба и единство этих способностей принимается как движущая сила индивидуального развития растений.

Один из важных внутренних факторов растений, обусловливающих направленность протекания этих процессов и их активность, — деятельность фитогормонов (ауксины, гиббереллины, ингибиторы), которые образуются преимущественно в зонах с высокой меристематической активностью — в верхушке стеблей и корней, в молодых листьях, почках и растущих плодах. Все они — продукты метаболизма растений. Проникая в ткани, обладающие высокой чувствительностью, фитогормоны действуют на клетки — рецепторы, вызывая их активное деление и растяжение. Рост корней определяется преимущественно действием ауксинов с редуцированным содержанием ингибитора; рост побегов — в большей степени совместным действием гиббереллина и ингибитора; рост семян проходит при воздействии гиббереллина, цитокинина или ауксина с редуцированным содержанием эндогенного ингибитора.

Фитогормоны поступают вначале к верхушечным почкам, а затем к нижним. В первую очередь и наиболее интенсивно развиваются самые удаленные от основания побега почки: из них развиваются наиболее сильные побеги. Нижерасположенные почки распускаются позже, а самые нижние, если и распускаются, то из них развиваются более слабые побеги. Интенсивность роста побегов винограда очень высокая — до 10 см в сутки. На нее в значительной степени влияет пространственное расположение побега — вертикальное, наклонное или горизонтальное. Вначале, когда побег растет вертикально, почти не развиваются побеги 2-, 3–го и последующих порядков ветвления (пасынки), способствующие развитию листовой поверхности и обладающие свойством восстанавливать корреляции между корнями и ассимиляционной поверхностью. Здесь проявляется ингибиторное (тормозящее) действие верхушки на боковые почки. В случае прекращения верхушечного роста резко стимулируется рост пасынков. Они активно растут и тогда, когда побег занимает горизонтальное или наклонное положение, то есть при подавлении продольной полярности. Это используют в виноградарстве, если необходимо вызвать рост боковых побегов — пасынков. Плоскостная полярность у винограда проявляется в дорзовентральном, асимметричном строении всех органов: побега, черешка листа, листовой пластинки, корней и семян. Асимметричность строения органов обусловлена значительными различиями их физиолого-биохимических свойств и разнообразием выполняемых функций. Дорзовентральность корней способствует лучшему продвижению их в почву. У растущих побегов винограда плоскостная полярность выражается в асимметричном строении. В поперечном сечении побег имеет вид прямоугольника с закругленными углами и неравномерно развитыми четырьмя сторонами — брюшной, спинной, желобчатой и плоской. Брюшная сторона широкая, более развитая, однако степень роста у нее слабее, чем у спинной стороны, поэтому верхушка растущего побега загибается книзу. Спинная сторона более выпуклая и интенсивней окрашена. Брюшной стороной побег стелется по земле или прикрепляется к опоре. При росте побега спинная и брюшная стороны сохраняют в пространстве свое положение по всей его длине. Желобчатая и плоская стороны чередуются от одного узла к другому. Этим объясняется размещение листьев на побеге в чередующемся порядке, что способствует наиболее полному использованию ими света. Такое размещение сторон побега в пространстве способствует лучшему ветвлению стебля и расположению пасынковых побегов 1-, 2–го и последующих порядков, что также является приспособительной биологической особенностью, свойственной лианам.

Зная закономерности роста и развития побегов, можно направленно влиять на проявление свойств полярности путем соответствующей подвязки побегов в определенном направлении и под определенным углом, удаления части побегов, проведения обломки их в начале вегетации, а также путем пасынкования, прищипки, чеканки побегов. Ослаблять или усиливать проявление полярности — это значит активно вмешиваться в биологические свойства виноградного растения и тем самым направлять прохождение биологических процессов в нужном направлении.

Важная биологическая особенность виноградного растения — наличие корреляции между ростом и развитием отдельных органов, в частности между развитием корневой системы и ростом надземной части куста, ростом и развитием вегетативных и репродуктивных органов. Изучение этой и других рассмотренных биологических особенностей у винограда, разработка путей и способов управления ими — теоретическая основа всех агротехнических приемов по системе ведения культуры и формированию кустов, их обрезке, установлению оптимальной нагрузки глазками, побегами и урожаем, подвязке побегов, комплексу операций с зелеными частями куста, применению регуляторов роста, технологий выращивания посадочного материала. Виноград в отличие от многих древесных культур — наиболее пластичное растение, и в промышленных насаждениях приходится работать с каждым сортом и кустом в отдельности. Для этого необходимо знать биологические особенности, строение органов виноградного растения, выполняемые ими функции.

Строение, рост, развитие органов виноградного растения и их функции

К вегетативным органам виноградного растения относятся корень, стебель и листья, к генеративным (репродуктивным) — цветки, грозди, ягоды и семена. Почки у винограда могут осуществлять функции роста и плодоношения и давать начало вегетативным и одновременно генеративным органам.

Корень и корневая система.

Корни выполняют очень важную жизненную функцию растения. Они поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, которые под давлением по проводящей системе передвигаются вверх в надземную часть к стеблям, листьям и генеративным органам. Молодые корни (мочки) наряду с растворами минеральных солей способны поглощать из почвы углекислый газ. Старые скелетные корни прочно закрепляют растение в почве. Они обычно длинные, мясистые, равномерно утолщенные, снаружи покрыты тонким слоем ежегодно отделяющейся корки. Скелетные корни служат не только проводниками воды с растворенными в ней питательными элементами по стеблю к листьям и генеративным органам. В них главным образом происходит синтез органических веществ, откладываются запасные питательные вещества (крахмал, белок, жиры), необходимые для растения в критические периоды его жизни. Исследованиями установлено, что при отсутствии пополнения запасов питательных веществ скелетные корни могут обеспечить жизнедеятельность куста до 6 лет.

Совокупность молодых и старых корней составляет корневую систему растения. Важная функция корней, особенно молодых, — превращение углеводов в аминокислоты и осуществление первичного синтеза белка. Образовавшиеся в листьях в процессе фотосинтеза углеводы быстро передвигаются вниз по стеблю и в корнях превращаются в сахара и различные органические кислоты, которые, взаимодействуя с аммонийными солями, образуют смеси аминокислот — основных компонентов белковых веществ. Незначительная часть органических кислот выделяется корнями в почву и вместе с разложившимися остатками корней обогащает ее органическими веществами. Это способствует развитию и скоплению в прикорневом слое почвы полезных микроорганизмов (грибы, бактерии и др.) в результате жизнедеятельности которых труднодоступные для растений питательные элементы почвы превращаются в легкоусвояемые формы. Из корней основная часть аминокислот поднимается вверх и концентрируется в тканях растущего побега и гроздей, используется для построения вновь образующихся клеток. Формирование и рост молодых побегов и почек зависят от прохождения всех этих процессов.

Корни винограда содержат 40–60% воды, по сравнению со стеблем в них больше азота, фосфора и зольных элементов, но меньше калия. Из пластических веществ в корнях больше всего углеводов, содержание которых заметно изменяется в течение сезона. В сентябре в корнях бывает 7% моносахаров, 3 — дисахаров и 13% крахмала. Наибольшее количество крахмала (23%) установлено в тонких корнях, наименьшее (15%) в толстых. Содержание крахмала увеличивается в ноябре. К. этому времени им заполнены коровая часть корня и сердцевинные лучи. В позднеосенний и зимний периоды до начала сокодвижения в корнях содержится 1,5–3% сахаров и свыше 20% крахмала. Кроме того, в зоне камбия корней имеются жиры, которые начинают накапливаться во второй половине лета (июле), а максимальное их количество наблюдается в зимний период.

Характер развития корней и корневой системы в целом зависит от способа размножения винограда, видовых и сортовых особенностей, физико-механических свойств, химического состава почвы, ее температуры, влажности и метода предпосадочной обработки.

При семенном размножении во время прорастания семени сначала через трещину его клювика из первичного корешка зародыша развивается главный, стержневой корень, на котором вскоре образуются корневые волоски. Через несколько дней главный корень начинает ветвиться, на его утолщениях появляются более тонкие боковые корни 1–го порядка, от которых отходят корни 2–го порядка, затем 3–го и т. д. От стержневого корня они идут сначала под прямым углом, а затем кончики их изгибаются и они растут почти параллельно главному корню. Стержневой корень сеянца растет сильнее боковых и в течение первого года может углубиться в почву до 1 м и более. В первые 2 года корневая система развивается значительно сильнее надземной части. У сеянца место перехода от корня к стеблю называют корневой шейкой.

При размножении винограда вегетативным способом — черенками, прививкой, отводками — при благоприятных условиях для их укоренения на узлах, реже на междоузлиях, корни развиваются из корневых зачатков клеток перицикла стебля против сердцевинных лучей. В этом случае образуются придаточные корни, которые называют также адвентивными. Достигнув длины 8—10 см, они начинают ветвиться, образуя боковые корни разных порядков, имеющие на концах утолщения (мочки) белого цвета. При посадке коротких одноглазковых черенков, которые размещают обычно в горизонтальном положении, так же как и отводков, корни развиваются пучком с противоположной от глазка стороны. При посадке длинных 3-, 4-, 5–глазковых черенков, которые размещают вертикально, корни развиваются на узлах черенка, сначала на нижних, а затем и на верхних, но больше всего на базальной части черенка — пятке.



Рис. 16. Корневая система:

/ — сеянца, // — саженца; 1 — стержневой корень; 2 — боковые корни; 3— корневая шейка; 4 — поверхностные (росяные) корни; 5 — боковые корни; 6 — основные (главные) корни; 7 — подземный штамб.

В отличие от сеянца корневая система саженца (растения, выращенного из черенка) имеет мочковатый характер. Подземная часть саженца состоит из стебля (подземный штамб) с отходящими от него несколькими ярусами корней (рис. 16). В верхней части подземного штамба на глубине 10–15 см в ежегодно обрабатываемом верхнем слое почвы развивается большое количество поверхностных (росяных) корней, или росособирателей. Эти корни тонкие, короткие, и если их своевременно не удалить проведением катаровки, то растение полностью перейдет на развитие корневой системы в поверхностном слое почвы, что препятствует развитию корней в глубоких слоях, приводит к ослаблению кустов и их полной гибели. Это наблюдается при продолжительной засухе летом и после сильных морозов зимой. На привитых виноградниках поверхностные корни удаляют особенно тщательно, в противном случае кусты перейдут на корни привоя, и цель прививки как одного из способов защиты винограда от филлоксеры не будет достигнута. В средней части подземного штамба, преимущественно на месте бывших узлов, развиваются боковые корни, а у самого его основания — главные (пяточные), наиболее толстые, длинные, глубоко проникающие в почву. К трем — четырем годам у виноградного куста развивается мощная корневая система.

Корень растет путем деления клеток образовательной ткани — меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый. Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания. За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7 см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки. Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается. За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее — скелетным. По анатомическому строению молодой корень (рис. 17) значительно отличается от старого, скелетного. На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры — интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками — эндодерма. В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух — трех первичных сосудисто-волокнистых пучков, расположенных по кругу. К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем. К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение (рис. 18).



Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):

1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.



Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):

/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл₂—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл₃ и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со₁— сосуды древесины первого года; со₂ и со₃ — сосуды второго года (по Баранову).

В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.

Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.

У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.

Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.

В засушливый период года рост корней ослабевает. При снижении температуры почвы ниже 7–8^СС их рост прекращается. Осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика, часть молодых неопробковевших корней отмирает, наступает массовый корнепад. Остаются только те корни, которые находятся в наиболее благоприятных условиях. Корнепад наблюдается круглый год, но наиболее активно он происходит в засушливый период года и зимой. Более долговечны, выносливы к засухе и низким температурам старые скелетные корни.

Зимой в корнях образуются и накапливаются питательные вещества, в основном крахмал, сахара, жиры, которые расходуются растением весной следующего года как основной источник питания при распускании почек, первоначальном росте побегов, дифференциации плодовых образований и формировании урожая.

В случае промерзания корнеобитаемого слоя почвы, по данным А. Г. Мишуренко, корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре —5–8°C, а амурского винограда и филлоксероустойчивых сортов подвоев американских видов — при —10–12°C. При благоприятных условиях зимовки весной рост корней возобновляется. Основная их масса образуется в первые 2 года после посадки. Количество основных корней и разветвлений первого порядка достигает в это время 60–70%. С возрастом растений число корней первого порядка уменьшается до 5–6 за счет отмирания самых тонких, но возрастает количество питающих корней, которые формируются главным образом на разветвлениях 3–4–го порядка. Эти корни долго остаются белыми.

Основная масса корней на 2–й год размещается на глубине 20–80 см от поверхности почвы, на 3–й — на 20—130 и на 4–й год — 20—180 см. Глубина их размещения зависит от генетического типа почвы, ее физико-механических свойств, глубины предпосадочной обработки, условий выращивания, орошения. На плодородных, достаточно увлажненных легких и хорошо аэрируемых почвах корни мощные, глубоко проникают в почву и быстро ветвятся, образуя большое количество мелких корней. В оподзоленном черноземе и серой лесной почве с худшими физико-механическими свойствами они располагаются неглубоко. Так, на богатом питательными элементами карбонатном черноземе корни проникают до глубины 6 м, на карбонатном черноземе Молдавии 45% корней размещается на глубине 3–5 м, на каштановой почве и легком лёссовидном суглинке Таманского полуострова они проникают на глубину 3,5–4 м, на южном черноземе Крыма до 2,8, на легкой перегнойно-карбонатной почве Краснодарского края до 1,5, на серой лесной почве до 1,6, на торфяной почве Южного берега Крыма до 6 м. В южных засушливых районах на малоплодородных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод корни слабо ветвятся, но проникают на глубину 5–6 м и более. Однако основная масса всасывающих корней растения располагается на глубине от 20–40 до 60 см (горизонт плантажной обработки почвы), где создаются наилучшие условия питания, аэрации, тепла и влажности. На почвах с близким (до 1,5 м) залеганием грунтовых вод корни виноградного растения размещаются в поверхностном слое над грунтовыми водами. В более северных районах виноградарства корневая система развивается в прогреваемом слое почвы на глубине 30–35 см. В горизонтальном направлении корни распределяются на расстояние от 2–5 до 8 м от куста, иногда заходят за пределы отведенного им пространства, особенно если нет растения — конкурента.

Глубокая обработка междурядий способствует развитию корней в более глубоких слоях. На террасах корни лучше всего развиваются в средней полосе полотна, несколько слабее — в зоне выемки и наиболее слабо — на расстоянии 100 см от откоса террасы, что объясняется сильным просыханием почвы.

Корни виноградного растения обладают хорошей регенеративной способностью. Они легко восстанавливаются при обрыве. Особенно интенсивно корни регенерируют при достаточном увлажнении почвы и внесении удобрений, образуя густую сеть мелких разветвлений. На способности хорошей регенерации корней основан прием обновления плантажа путем глубокого рыхления междурядий на винограднике. Если рост основных корней винограда задержать, то они начинают больше ветвиться, утолщаются и становятся более мощными. Чем сильнее развита корневая система растения, тем лучше рост и развитие всех органов надземной части куста и выше величина урожая.

У сильнорослых сортов винограда, занимающих большую площадь питания, развивается и более мощная корневая система.

Корневую систему виноградного растения в полевых условиях изучают путем раскопки. Зная глубину залегания и распространения основной массы питающих корней и применяя в промышленных насаждениях винограда соответствующую обработку почвы, внесение удобрений, орошение, защиту корней от низких температур и другие агротехнические приемы, позволяющие создавать наиболее благоприятные условия водно-воздушного режима и питания, необходимые для роста и развития корневой системы, можно получать ежегодно высокие урожаи хорошего качества.

Стебель (ствол).

Один из важнейших органов надземной части виноградного растения. По стеблю от корней в листья и в другие органы подается вода с растворенными в ней минеральными солями, а из листьев по стеблю поступают в корни растворы органических соединений — продукты фотосинтеза. В стеблях откладываются запасы питательных веществ, которые расходуются растением в критические периоды жизни — при распускании почек, росте молодых побегов и дифференциации соцветий весной будущего года.

В отличие от древесных и кустарниковых растений стебель винограда не имеет осевой симметрии и четко выраженной постоянной Формы. У дикого винограда, произрастающего в условиях лесного сообщества, стебель имеет вид длинного оголенного гибкого и быстрорастущего ствола, высоко взбирающегося вверх по деревьям. В равнинных местах он свободно стелется по земле, занимая большие пространства. При выращивании в культуре виноградному растению придают вид куста со стеблем определенной формы, прямостоячего или наклонного, сильно разросшейся головы и отходящих от него многолетних ответвлений — рукавов, несущих на себе плодовые побеги с развивающимися на них вегетативными и репродуктивными органами. У растений, выращенных из семян, стебель начинается от корневой шейки, у выращенных из черенков — от основания (пятки) подземного штамба. С возрастом куста стебель утолщается и достигает 8—12 см и более в диаметре. Известны кусты винограда и с очень толстым стеблем. Так, в Калифорнии (США) есть 175–летний куст винограда со штамбом 210 см в окружности, занимающий 0,5 га. Надземная часть его поддерживается 60 столбами. Ежегодная урожайность куста составляет 10 т.

На многолетних частях стебля, составляющих скелет куста, развиваются одногодичные плодовые побеги. Они членистые, состоят из узлов и междоузлий. На узлах формируются листья, соцветия, преобразующиеся впоследствии в грозди, а также пасынки, усики и пазушные почки. На междоузлиях побегов никакие органы не развиваются (рис. 19). Внутри каждого узла плодового побега имеется перегородка — диафрагма, состоящая из богатых крахмалом паренхимных клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Живые ткани диафрагмы отделяются от мертвых клеток сердцевины несколькими слоями опробковевших клеток. Диафрагма — кладовая запасов питательных веществ стебля растения. На узлах побега, несущего соцветия или усики, диафрагма сплошная, в ней больше запасов питательных веществ; на узлах без усиков диафрагма неполная.

Стебель растет как за счет деления клеток верхушечной меристемы конуса нарастания (апикальный верхушечный рост), так и за счет растяжения клеток междоузлиев (интеркалярный, вставочный рост). Однако деление клеток верхушечной меристемы на конце побега обеспечивает незначительное удлинение побега. Рост происходит главным образом за счет растяжения клеток. У основания побега первые 2–3 междоузлия растут недолго, поэтому остаются на побеге укороченными, следующие междоузлия нормальной длины. Максимальной длины достигает 5–6–е междоузлие. Междоузлия, несущие на узлах усики, растут наиболее интенсивно. Одновременно с ростом в длину стебель растет в толщину у самой верхней части он утолщается за счет увеличения размера клеток, а ниже — в результате образования вторичной меристемы (камбия), способствующего образованию концентрических слоев флоэмы и ксилемы. Стебель растет в толщину быстрее, чем корень.



Рис. 19. Плодоносный побег винограда:

/ — узел; 2 — междоузлие; 3 — листья; 4 — пазушная почка, 5 — пазушный побег (пасынок); 6 — усик; 7 — соцветия; 8 — верхушка побега (коронка); 9 — прошлогодний побег (лоза).

Ветвится стебель за счет экзогенного заложения в конусе нарастания скороспелых пазушных почек, из которых в том же году развиваются пазушные побеги — пасынки. Они могут быть 1–го, 2–го и последующих порядков. В зависимости от экологических и погодных условий года, а также при определенных приемах агротехники и усиленном питании растений они могут развиться мощными и в тот же год дать урожай. Соцветия на пасынках формируются ускоренно. Иногда для усиления формирования кустов, получения дополнительного урожая и для других целей искусственно вызывают развитие пасынков путем прищипывания верхушки основного побега в ранние сроки. На одном побеге может развиться до 5–6 пасынков. Рост пасынковых побегов и их вызревание проходят быстрее, чем у основных побегов, несмотря на то, что пасынки развиваются позже.

Наиболее сильно пасынки развиваются на нижних узлах побега, к вершине их рост постепенно затухает. При поломке или при повреждении верхушки основного побега его рост продолжает верхний пасынок. В отличие от основного побега пасынки менее развиты и у их основания только 1 недоразвитый листочек в виде чешуйки, в то время как у главного побега — 2. Усики на пасынках развиваются со 2–го, а на основном побеге — с 3–5 го узла. В пазухе листа пасынка закладывается зимующая почка (глазок), из которой на следующий год развивается основной побег, а на нем вновь пасынок и т. д. Самый интенсивный рост побегов совпадает с цветением, однако оптимальные температуры для роста побегов и цветения не совпадают. На интенсивность роста побегов сильно влияет температурный фактор. В начальный период роста, когда среднесуточные температуры воздуха еще низкие, побеги более энергично растут ночью. С повышением температуры различия в ночном и дневном приросте сглаживаются. На интенсивность роста побегов влияют полярность, сортовые особенности, экологические условия.

При вертикальном положении стебля в рост трогаются сначала почки глазков верхней зоны, затем средней и нижней. В данном случае вышерасположенные побеги растут более интенсивно, чем нижерасположенные. При горизонтальном положении стебля распускание почек и рост побегов протекают более или менее равномерно. Это используют в практике виноградарства при подвязке рукавов и плодовых побегов в горизонтальном направлении.

Сорта винограда обладают разной силой роста. Так, сорта восточной эколого-географической группы характеризуются большей силой роста, чем западноевропейской или группы бассейна Черного моря. Однако и внутри каждой группы есть сортовые различия. Каберне Совиньон более рослый, чем Алиготе и сорта группы Пино, а последние сильнее, чем сорта группы Шасла, Жемчуг Саба и др.

До вступления виноградного растения в плодоношение все побеги у него выполняют функции вегетативных органов. С вступлением в плодоношение в одном побеге сочетается функция роста и плодоношения, что является характерной биологической особенностью винограда. Однако часть побегов остаются бесплодными, что зависит от генотипа сорта, внутренних и внешних условий в период закладки и формирования почек и зачатков соцветий в них. При обильных поливах, избыточном азотном удобрении, затенении и загущении кустов ростовые процессы преобладают над генеративными, и растение начинает жировать. В этом случае закладка плодоносных почек прекращается, и из почек развиваются бесплодные побеги. Иногда и из заложившихся плодоносных почек также развиваются бесплодные побеги. Не закладываются плодоносные почки и в случае очень слабого роста побегов. При гармоничном сочетании роста и плодоношения создаются наиболее благоприятные условия для закладки плодоносных почек и развития из них плодоносных побегов. Первоначально между 2–5–м узлом главная ось побега растет только верхушечной точкой роста. Это так называемый моноподиальный рост. Начинай с 3–6–го узла моноподиальный рост сменяется симподиальным. В этот период роста основная ось побега смещается и уступает место новому бугорку, который продолжает рост до следующего узла, где опять новая точка роста смещается и образуется новый бугорок, продолжающий рост побега. Смещенные точки роста образуют соцветие или усик. Такой рост побега путем смещения точки роста и замены ее новой точкой роста называют симподиальным. На 3–м узле точка роста снова продолжает расти вверх и усик или соцветие не образуется, то есть снова происходит моноподиальный рост, и т. д.

Следовательно, соцветие или усик — это редуцированная верхушка побега, смещенного в сторону.

Смена моноподиального роста симподиальным определяет закономерное чередование узлов на побеге, несущих на себе соцветия или усики, или не несущие их. В зависимости от расположения усика или соцветия по длине побега чередуется сторона его, несущая на себе пасынки и почки, со стороной, несущей усики и соцветия.

При выращивании винограда из семян (у сеянца) стебель растет из стеблевой почечки, находящейся между двумя семядолями зародыша семени. С ростом подсемядольного колена (гипокотиля) зародышевая почечка выносится на поверхность почвы вместе с семядольными листьями. Стеблевая почечка зародыша, имеющая в конце нарастания форму бугорка, постоянно делится, и стебель растет в длину. Примерно через месяц после прорастания семени сбоку бугорка конуса нарастания из наружных клеток образуется другой бугорок — зачаток первого настоящего листа, и начинается дальнейший рост стеблевой части (эпикотиля). Затем через каждые 10–15 дней на каждой из противоположных сторон стебля вновь образуется по бугорку, которые дают начало новым листьям. У сеянцев листья закладываются по стеблю спирально. В пазухе бугорков листьев образуются новые бугорки — зачатки пазушных почек. Примерно до 6—10–го узла стебель сеянца растет моноподиально, то есть на узлах образуются только листья. Выше этих узлов наблюдаются некоторые изменения в росте стебля сеянца. Бугорок, образовавшийся в пазухе одного из листовых бугорков, растет быстрее обычного и вскоре сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее. Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление сменяются симподиальным. Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого снова закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок, сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. На следующем узле смещение бугорка не наблюдается, и рост идет моноподиально.

Формирование бугорков и отдельных органов у сеянца проходит медленно. Когда развивается первый настоящий лист, на вершине конуса нарастания закладывается уже бугорок 10–12–го узла.

Рост стебля сеянца продолжается до конца периода вегетации. С наступлением периода покоя верхушечная почка отмирает. Со второго года вегетации побеги у сеянца развиваются из зимующих пазушных почек (глазков) и стебель растет не из верхушки побега, а симподиально.

Вегетирующие побеги зеленые, травянистые, хрупкие, с изгибающейся вниз верхушкой. На узлах растущих побегов плодоносящих кустов в пределах 3—10–го узла от его основания, а иногда и выше развиваются соцветия или усики. На одном побеге может быть 1–2 соцветия и более. Побеги с соцветиями называют плодоносными, без соцветий — бесплодными; развившиеся на подземном штамбе — порослевыми, а на штамбе, рукавах, голове — волчками, или жирующими. Волчки и порослевые побеги обычно более толстые, отличаются сильным ростом, более рыхлым строением тканей и в год развития обычно не плодоносят. Заложившиеся на них зимующие почки в следующем году могут дать урожай. Волчки и порослевые побеги используют для формирования новых рукавов и омоложения кустов.

Нередко в росте и развитии как основных, так и пасынковых побегов можно наблюдать различные аномалии в виде фасциации, то есть побег делается плоским и широким. В некоторых случаях образуется двойная верхушка: побег как бы состоит из двух сросшихся.

К концу вегетации побеги замедляют рост и начинается их вызревание. Первые 3–7 междоузлий вызревают медленно, в течение 10—15 дней, далее темп вызревания резко возрастает. Вышерасположенные междоузлия (8— 14–е) вызревают в течение трех дней. Вызревание побегов — процесс анатомической и физиологической перестройки, наступающий после закладки перидермы. В этот период в клетках стебля откладываются запасы питательных веществ, возрастает содержание крахмала, уменьшается количество воды. У вызревших побегов к концу вегетации образуется кольцо пробкового камбия (феллоген), состоящее из нескольких слоев пробки, которая отделяет первичную кору от вторичной флоэмы. После этого кора начинает высыхать, образуя корку. У винограда она отделяется длинными полосами. Вследствие образования пробкового камбия и корки побеги в зависимости от сорта становятся светло-коричневыми до бурых и темно-коричневых. Хорошо вызревшие побеги называют лозой.



Рис. 20. Вызревший побег в поперечном разрезе:

/ — спинная сторона; 2 — брюшная; 3 — желобчатая; 4 — плоская; 5 — зимующая почка (глазок); 6 — усик.

У вызревших однолетних побегов резко очерчивается округлая форма с явно выраженной асимметричностью сторон — дорзовентральностью (рис. 20). Самая широкая сторона побега брюшная. На ней наиболее развиты коленхима, перицикловые волокна, луб, древесина, сердцевинные лучи и др. Против брюшной стороны находится спинная сторона. Она более выпуклая и темно окрашена. На ней слабее развиты элементы коленхимы, древесины и другие, однако ростовые процессы здесь идут значительно активнее, чем на брюшной стороне. Менее развиты боковые стороны — желобчатая и особенно плоская. На желобчатой стороне расположен лист, а в его пазухе — пасынок и зимующая почка (глазок). Пасынок обращен к спинной, глазок — к брюшной стороне. На плоской стороне находится усик или гроздь.

Анатомическое строение стебля (по Баранову). Вегетирующий побег в верхней части имеет первичное анатомическое строение, во многом сходное с анатомическим строением молодого корня. Наружные клетки первичной верхушечной меристемы конуса нарастания дифференцируются и образуют наружную кожицу— эпидермис, а внутренние слои — паренхимные клетки первичной коры: эндодермы и центрального цилиндра (рис. 21). Молодой побег отличается от корня меньшей толщиной первичной коры (8—10 слоев паренхимных более плотных клеток, богатых крахмалом), более развитой сердцевиной, эпидермисом с устьицами, выростами паутинистых волосков, щетинок и «жемчужных» железок. В первичной коре образуется коленхима. Центральный цилиндр состоит из пучков первичной флоэмы и ксилемы, расположенных радиально. Над ними находятся склеренхимные тяжи, которые называют волокнами перицикла, или перикамбиальными тяжами. Существуют некоторые различия в анатомическом строении узла и междоузлия. У последнего сильнее развиты паренхима и коленхима, слабее сосудистая система и больше диаметр сердцевины.



Рис. 21. Анатомическое строение стебля в конце первого года вегетации:

/ — корка; 2 — пробка; 3 — пробковый камбий (феллоген); 4— перидерма; 5 —лубяные волокна; 6 — ситовидные трубки; 7 —лубяная паренхима; 8 — луб (флоэма); 9 — камбий; 10 —1 пористые сосуды; 11—12 — перегородчатый либриформ; 13 — древесина (ксилема); 14 — сердцевина (по Баранову).

Вторичное анатомическое строение стебля появляется после образования камбия между первичной флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия побег растет в толщину. При этом образуется. вторичная флоэма с характерным слоистым строением, когда чередуются несколько слоев клеток мягкого и твердого луба, состоящего из ситовидных трубок — клеток — спутников, лубяных волокон и лубяной паренхимы. Стенки клеток твердого луба сильно утолщены. Волокна твердого луба выполняют роль механической ткани, которая придает прочность тонкостенной ткани мягкого луба. Вторичная ксилема состоит из сосудов — трахей и трахеид, механической ткани — перегородчатого либриформа и древесной паренхимы. Сердцевинные лучи у стебля имеют меньшую ширину, чем у корня, и служат для запаса пластических веществ, главным образом крахмала. В центре стебля находится сердцевина, состоящая из крупных пятиугольной формы омертвевших клеток.

Лист.

Главнейший орган виноградного растения, выполняющий основную физиологическую функцию — фотосинтез (способность синтезировать органические вещества из неорганических при помощи солнечной энергии, углекислого газа и воды). От работы листьев и их фотосинтетической активности зависит синтез углеводов, сахаров, аминокислот и других органических соединений, необходимых для нарастания вегетативной массы куста, формирования урожая и накопления сахара в ягодах. К. А. Тимирязев в работе «Жизнь растения» (1878) указывает, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, а растение — это лист.

Лист у винограда простой, состоит из длинного черешка и листовой пластинки. У разных видов и сортов листья различаются по величине, форме, рассеченности, опушенности нижней стороны пластинки, ее изогнутости, а также по форме боковых вырезок, черешковой выемки, зубчиков, окаймляющих листовую пластинку, ее окраске и др. Сочетание морфологических признаков листа — характерный признак, который широко используют при определении: сортов. По черешку в листовую пластинку проходят сосудисто-волокнистые пучки, образующие 5 основных жилок. Разветвляясь, жилки формируют тонкую густую сетку, пронизывающую всю пластинку листа. По жилкам в лист поступает вода с минеральными солями и отводятся вырабатываемые листьями продукты ассимиляции. Развитие и рост листа начинаются с вытягивания бугорка растущей верхушки побега в удлиненную зачаточную пластинку. Молодые листочки защищены от неблагоприятных условий среды двумя пленчатыми прилистниками, которые после развития листьев опадают. Пластинка листа растет своим основанием в среднем 4–5 недель и имеет 3 волны роста. По данным К. Стоева и А. Амирджанова, в течение первых 6–9 дней пластинка листа растет медленно (2–8 см² в сутки). Максимальный ее рост наблюдается во 2–ю и 3–ю недели (по 14–20 см² в сутки). К концу 4–5–й недель интенсивность среднесуточного прироста пластинки снижается до 3–5 см². Достигнув 30% своей величины, листья уже способны отдавать другим органам часть выработанных ассимилятов. Ко времени цветения более 50% листьев достигает максимальной величины, что значительно увеличивает продуктивность листовой поверхности побега и куста в целом. К периоду полного цветения 12 листьев из 19 становятся наиболее продуктивными.

Ко времени завершения своего роста площадь листовой пластинки достигает оптимальной величины: в зависимости от сорта 120–300 см² и более. Самые крупные листья находятся в пределах 6—12–го узла, самые мелкие — 21–25–го, промежуточную величину имеют листья нижнего яруса, в зоне 1–5–го узла.

По длине побега листья у винограда располагаются в супротивно-чередующемся порядке, благодаря чему они не затеняют друг друга. С ростом побегов в длину увеличивается количество листьев на побеге, их размер, облиственность побега и всего куста.

Оптимальная температура для роста листьев 28–30°C. При ее снижении, так же как и при повышении, интенсивность роста листьев ослабевает. На интенсивность роста листьев привитых растений существенно влияет корневая система подвоя. В частности, на подвое Рупестрис дю Ло листья сорта — привоя растут более интенсивно, чем у корнесобственных растений.

Величина листовой поверхности зависит от силы роста побегов в длину, формы и нагрузки кустов побегами, густоты посадки, развития пасынков и др.

По данным советских ученых, наибольшая поверхность продуктивных листьев (до 12 м² на куст) развивается при формах куста типа одноплечего и двуплечего Гюйо. При малой чашевидной форме она составляет 8–9 м². В условиях Средней Азии при больших веерных формах на двухплоскостной шпалере на 1 га насаждений развивается до 23 тыс. м² листовой поверхности, на шпалере с козырьком— 21,8, вертикальной—16, при культуре врасстил — 8 тыс. м².

С повышением нагрузки средний размер листьев уменьшается, они становятся более мелкими. Густота посадки также влияет на величину листовой поверхности. При более густой посадке на 1 м² площади питания приходятся 3,26, при редкой — 2,55 м² листовой поверхности. В формировании последней принимают участие листья не только основных побегов, но и пасынков. Если пасынки не прищипывать, то на их долю приходится 40–50% общей листовой поверхности куста, а в случае их прищипывания на 4–5 узлов — 30–40%. Полное удаление пасынков уменьшает листовую поверхность куста на 30–55%. В загущенных посадках процесс фотосинтеза в затененных листьях и побегах прекращается. В пазухах таких листьев плодоносные почки не закладываются, а для своего роста и развития они вынуждены расходовать питательные вещества из других листьев. Поэтому очень важно, чтобы на винограднике все побеги с листьями были одинаково хорошо освещены.

Процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает на свету при температуре воздуха 28–30°C. В случае снижения ее фотосинтез ослабляется, а при температуре ниже 6°C прекращается. В процессе фотосинтеза большое значение имеет нормальное состояние хлоропластов и быстрый отток ассимилятов. У пожелтевших листьев, что наблюдается при их затенении, хлорозе и старении, деятельность пластид снижается.

Результаты исследований советских и зарубежных физиологов показали, что в период вегетации фотосинтетическая активность листьев, расположенных на разных ярусах побега, неодинакова. В начале вегетации процесс фотосинтеза наиболее активно проходит в листьях нижнего яруса (от 5–го до 12–го узла побега), в середине и конце вегетации — в листьях среднего (от 15–го до 20–го узла) и верхнего ярусов. Отток ассимилятов из листьев начинается в момент, когда листья достигнут половины оптимальной величины. Молодые (2–3–недельные) листья не поставляют продуктов фотосинтеза, и рост побегов в этот период происходит за счет пластических веществ, ранее накопленных в других органах, — корнях и многолетних частях куста (рис. 22).

Листья плодоносных побегов характеризуются большей ассимиляционной активностью, нежели бесплодных.

Чем больше на кусте хорошо развитых листьев и чем интенсивнее их ассимиляционная активность, тем больше они вырабатывают углеводов и тем выше урожай винограда и его качество. Ассимиляционная поверхность листьев 28 тыс. м² на 1 га виноградных насаждений наиболее продуктивна.

В листьях происходят процессы не только ассимиляции, но и дыхания и транспирации, которые осуществляются при помощи многочисленных (140–190 на 1 мм²) устьиц, находящихся на нижней поверхности листа. При дыхании наблюдается окислительный распад сложных органических соединений (углеводов) до углекислоты и воды с выделением свободной энергии, обеспечивающей жизнедеятельность растения.

Оптимальная температура для дыхания растения несколько выше, чем для фотосинтеза. Наиболее интенсивно оно проходит при температуре 30–40°C, в результате чего наблюдается значительная потеря углеводов. Большое значение при дыхании имеет набухание коллоидов плазмы, то есть насыщенность их водой. Для нормального дыхания, кроме соответствующей температуры и влажности, необходимы кислород воздуха и углеводы самого растения.

Испарение воды листьями обеспечивает непрерывный ток ее с растворенными питательными веществами от корней ко всем органам надземной части куста. Установлено, что поверхность листьев в 1 м² испаряет ежедневно до 1,5 л воды. Интенсивность испарения зависит от количества устьиц, их величины и степени открытия, а также от притока воды, температуры и влажности почвы и воздуха, наличия ветра и других факторов. Испарение снижает температуру листьев. На протяжении периода вегетации баланс фотосинтеза и дыхания у листьев по длине побега неодинаков. Верхушка побега я молодые растущие листья расходуют питательные вещества более интенсивно, чем их ассимилируют, тогда как у листьев средней и нижней зон побега ассимиляция преобладает над дыханием.



Рис. 22. Главные направления передвижения ассимилятов в побегах винограда в зависимости от фазы вегетации растения:

/ — в очень молодых побегах; 2 — во время цветения; 3 — после завязывания ягод (по Hale, Weaver).

В начале вегетации в листьях содержится до 82% воды и накапливается небольшое количество сухих веществ (главным образом зольных). К концу периода вегетации с понижением температуры воздуха и почвы и уменьшением водообеспеченности растений процессы транспирации и фотосинтеза замедляются. Листья к этому времени начинают стареть и продуктивность их снижается. Содержание воды в них уменьшается до 70%, а общее количество золы увеличивается до 4,5—12%, причем ее больше в листьях нижнего яруса, чем среднего и верхнего. При старении листьев и прекращении из них оттока ассимилятов листья становятся тяжелыми и плотными, содержание хлоропластов, а следовательно и хлорофилла, в них уменьшается. Наибольшее количество хлорофилла содержится в листьях средней зоны побега.

Осенью листья приобретают характерную окраску: у сортов с белыми и розовыми ягодами — желтую, с темными — пурпурно-красную. Окраска листьев изменяется в результате разрушения хлоропластов и красящих пигментов, а в некоторых случаях вследствие обогащения клеток антоцианом и ксантофиллом. К этому времени из листа в стебель почти полностью происходит отток органических веществ (крахмала, сахаров и др.). В листьях резко падает содержание азота и фосфора. В месте прикрепления черешка листа к побегу образуется пробковый отделительный слой, и черешок листа вместе с листовой пластинкой опадает, оставляя на побеге темный рубец.

Анатомическое строение листа. С верхней стороны листовая пластинка покрыта эпидермисом, который защищен слоем плотной кутикулы, предохраняющей лист от излишнего испарения воды. Под верхним эпидермисом находится слой удлиненных клеток палисадной (столбчатой) паренхимы, содержащей много хлоропластов, которые обеспечивают фотосинтез. Под палисадной паренхимой расположена губчатая паренхима, состоящая из рыхлосоединенных клеток неправильной формы. Между ними находятся заполненные воздухом пространства — межклетники. Губчатая паренхима составляет основную толщу листа, она также содержит хлоропласта, но в меньшем количестве, чем палисадная паренхима. К губчатой паренхиме примыкает эпидермис нижней поверхности листа, где находятся устьица и выросты в виде волосков и щетинок, создающих опушение листа, и железок, выполняющих защитную роль.

Почки.

Образуются в пазухе листа у основания его черешка на узлах растущих побегов. При развитии почек в каждом периоде вегетации возобновляется рост побегов, поэтому почки являются точками роста. У виноградного растения различают 3 типа почек: пазушные скороспелые пасынковые, зимующие и спящие. Все они представляют собой зародышевый побег, на котором в зачаточном состоянии формируются вегетативные и генеративные органы будущего растения. Почки образуются путем деления поверхностных слоев клеток меристемы верхушки конуса нарастания. С ростом побега в пазухах листьев сначала закладываются скороспелые пазушные пасынковые почки (рис. 23). Они не имеют периода покоя, быстро формируются, и из них в тот же период вегетации развиваются побеги — пасынки. С ростом основного побега в пазухах самых нижних листьев пасынков, независимо от степени их развития (слабого или сильного), закладываются сложные зимующие почки, которые в практике виноградарства называют глазками. Из них весной следующего года развиваются основные побеги. Глазок состоит из нескольких почек — главной, или центральной, и нескольких (3–6) замещающих — запасных, меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Зимующая почка в течение всего периода вегетации растет, постепенно увеличивается в объеме и дифференцируется, превращаясь в глазок. В пазухах листьев пасынков закладываются также скороспелые пазушные почки. В отличие от пазушных почек зимующие глазки имеют период глубокого покоя и трогаются в рост только после его прохождения при наступлении благоприятных условий, обычно весной будущего года. Сначала трогается в рост центральная почка глазка, затем замещающие. При благоприятных условиях, а также в случае повреждения главной почки низкими температурами или другими неблагоприятными внешними факторами в рост трогается 1 либо одновременно 2–3 наиболее развитые замещающие почки. Однако развившиеся из них побеги (двойники и тройники) слабее основного и менее урожайны. Если по каким-либо причинам почки глазка (главная или замещающие) не трогаются в рост, они остаются на побеге и к осени, частично регенерируя вследствие образования пробкового камбия, постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста. Наружная часть глазков высыхает и остается Только его внутренняя часть — почечный след, который растет вместе с ростом стебля в толщину. Такие почки условно называют спящими. Они живут долго и при благоприятных условиях — хорошем питании, малой нагрузке кустов плодовыми побегами или при гибели точек роста надземной части куста — могут пробудиться и дать побеги (порослевые и волчки), сходные по своему морфологическому строению с побегами, развившимися из пасынковой или из зимующей почки. В год развития такие побеги остаются в основном бесплодными, хотя быстро растут и утолщаются. В пазухе их листьев могут заложиться плодоносные почки, которые дадут урожай в следующем году.



Рис. 23. Развитие пасынковой почки и формирование глазка:

1 — прорастающая пазушная почка, образующая пасынок на побеге; 2 — конус нарастания пасынка; 3 — усик; 4 — прилистник; 5 — лист; 6 — первый лист пасынка; 7 — формирующаяся сложная зимующая почка (по Гордеевой).

Пробуждение спящих почек и высокая побеговосстановительная способность винограда — характерные показатели установления нарушенного равновесия между развитием корневой системы и силой роста надземной части куста, его нагрузкой глазками и побегами, что позволяет в случае необходимости заново сформировать новые рукава или заменить всю надземную часть куста. На этой биологической особенности винограда основано омоложение растений (срез на черную голову) и восстановление кустов, поврежденных морозами и другими неблагоприятными факторами внешней среды. Все типы почек: пазушные скороспелые пасынковые (летние), зимующие (главная и замещающие) и спящие — по морфологическому строению одинаковы. Они различаются только степенью развития, количеством образовавшихся в них зачаточных вегетативных и репродуктивных органов будущего побега. На продольном срезе хорошо сформировавшейся зимующей почки (глазка) под микроскопом в центре можно видеть наиболее развитую главную почку, по бокам которой находятся 1–2 и больше менее развитые замещающие (рис. 24). В центре главной почки видны расширенная к основанию конусовидная ось зачаточного побега и верхушка конуса нарастания. На оси заметны поперечные чередующиеся светлые и темные полосы. Это будущие узлы и междоузлия. По обеим сторонам зачаточного стебля в виде лентовидных образований располагаются зачатки листьев, бугристые, гроздевидные зачатки соцветий, вилочковидные зачатки будущих усиков. В центральной почке, в зависимости от степени ее развития, бывает до 13 зачаточных листочков. В пазухах зачаточных листочков можно видеть бугорки зачаточных пасынковых почек. Замещающие почки имеют такое же строение, как и главная, но, поскольку они образуются и формируются позже центральной почки, отличаются от нее меньшим размером и меньшей степенью дифференциации зачаточных органов. Если на зачаточном побеге центральной почки можно насчитать до семи — восьми узлов, то замещающих — не более трех — пяти.

Снаружи центральная и замещающие почки глазка покрыты Двумя крупными чешуями. Летом они зеленые, а к осени пропитываются особым веществом — субирином и пробковеют, становятся кожистыми, приобретают коричнево-бурую окраску. Под чешуями глазка находится защитный волосяной покров, предохраняющий нежные почки глазка от повреждения низкими температурами. Глазки на узлах побега расположены на небольшом плоском возвышении — подушечке. Между подушечкой и основанием глазка имеется тонкий (не более 2 мм) подстилающий слой, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. Ранее считали, что этот слой несет в себе зачатки почек. Однако результаты исследований этого не подтвердили. У почек винограда всех типов могут осуществляться вегетативные и генеративные процессы. Почки с зачатками соцветий называют плодоносными, листьев и усиков — бесплодным и.



Рис. 24. Продольный разрез зимующей почки (глазка) винограда:

1 — главная почка; 2 — замещающая почка первого порядка; 3 — замещающая почка. второго порядка; 4 — подстилающий слой; 5—: зачаточный лист; 6 — соцветие;, 7 — усик; 8 — чешуевидные прилистники; 9 — волосяной покров; 10 — покровные наружные чешуи; // — узел эмбрионального побега; 12 — междоузлия; 13 — внутренний паренхимный след почки (по Гордеевой).

По внешнему виду отличить плодоносные почки от бесплодных у виноградного растения невозможно. Продуктивность куста зависит от количества заложившихся на побегах плодоносных почек и числа соцветий в них. Лучший период для закладки, роста и формирования почек в глазках, а внутри них — эмбриональных соцветий у большинства сортов винограда — первая половина и середина лета, в период цветения растений и после него, при условии хорошей освещенности и необходимого питания. Наиболее развитые (плодоносные) почки формируются в глазках средней части побега, в пределах 4—12–го узлов от его основания. Менее развиты почки глазка первых трех и самых верхних узлов побега. Они всегда бесплодны.

В жизни эмбрионального побега (почки), как отмечал А. М Негруль (1959), имеется несколько критических периодов, в течение которых происходят существенные изменения, в частности образование и дифференциация соцветий, что и определяет, быть почке плодоносной или остаться бесплодной. Чем больше разовьется плодоносных почек, тем выше урожайность виноградных насаждений. Первый критический период при закладке и формировании почек наступает в то время, когда смещенная точка роста продолжает рост и в зависимости от условий в ней формируется соцветие или усик.

У большинства сортов винограда группы бассейна Черного моря и западноевропейской зачатки соцветий в глазках основных побегов закладываются почти одновременно, обычно в конце мая — начале июня, что совпадает с периодом цветения, у сортов восточной группы — несколько позже, в конце июля. У сортов с коротким периодом вегетации закладка зачатков первых соцветии заканчивается в наиболее сжатые сроки (примерно в течение месяца), тогда как у сортов с длительной вегетацией этот период более продолжительный. У ранних сортов винограда соцветия в почках начинают закладываться на 10–14 дней раньше, чем у сортов поздних сроков созревания. Закладка соцветий в глазках пасынкового побега начинается в первой декаде июля сначала на пасынках, развившихся в нижней и средней зонах основного побега, с 1–4–и 7–9–го узлов, а в конце июля — на пасынках, развившихся в верхней зоне основного побега.