— Главная цель рейда — известна, перехват железки. Мы обязаны взять станцию Кропачево. Но учтем обстановку: ни Павлова, ни Гаврилова пока на плато нет. Одни мы туда не пробьемся: неравны силы. Еще — раненые и пленные. Так что же делать?

Начдив помолчал, добавил:

— Стоять нельзя — задавят. Итак?

— Надо идти на станцию Яхино, — предложил Белицкий. — Это много ближе, чем Кропачево. Всего сорок верст. Мосолов на телегах покроет это расстояние в считанные часы. И еще одна выгода: здесь у нас будут прикрыты фланги, — справа — кряжами и лесами, слева — рекой.

Эйхе повернулся к Гончарову.

— Твое мнение, Николай Кузьмич?

— Марш на Яхино — дельная мысль. Как только перехватим железку, Каппель дрогнет, если не дрогнул уже, узнав о нашем прорыве. Марк Семенович прав. Однако следует подумать, как разорвать окружение. Вот что я предлагаю…

Через четверть часа, не споря, приняли следующий план. Как только дивизия соберется с силами, бригада Яна Гайлита нанесет быстрый, сильный удар прямо на восток, в сторону Сулеи. Задача: отбросить противника, обложившего 26-ю, как можно дальше. Однако гнать с умом, без лишних эмоций. Отбросив белых, погоню пресечь.

Увидев успех Гайлита, Мосолов тотчас переправится на западный берег Юрюзани и бросится на юг, к Яхино. Гайлит без проволочек отправится за ним.

Уставы не советуют в подобных случаях дробить силы, да еще нацеливать их в расходящихся направлениях. Однако и то известно: не для шапки одной голова, иной раз самому подумать положено.

В пользу удара был еще один довод Гончарова: пока не подошли 4-я Уфимская и конные полки корпуса, надо бить 12-ю Сибирскую дивизию и растрепать ее по частям. У нее велики потери, солдатня в панике, так бей недруга, пока он без подмоги!

V. vulpina L.= V. riparia Michx. (В. вульпина = В. рипариа, рис. 13). Распространен в восточной части Северной Америки — от северных районов Канады до южных штатов США (Техас и Колорадо). Произрастает по берегам рек Миссисипи и Миссури в тенистых лесах на плодородных, с высоким содержанием гумуса легких воздухопроницаемых песчаных и глинисто-песчаных почвах с небольшим (до 10–15%) количеством растворимых форм извести. При более высоком содержании извести заболевает хлорозом. Характеризуется высокой морозоустойчивостью (до —30°C). Не поражается грибными болезнями, устойчив к корневой форме филлоксеры.

Ну, хорошо — все решено, можно поспать, надо поспать, бойцы совсем валятся с ног, даже железо, говорят, устает, что же требовать от людей?

Эйхе отдал распоряжения и отпустил краскомов.

От скрещивания V. vulpina и V. labrusca получено много сортов гибридов — прямых производителей. V. vulpina используют в селекции главным образом для получения филлоксероустойчивых подвоев. Из сортов этого вида наибольшее практическое применение получили Рипариа Глуар де Монпелье (Рипариа Глуар), Рипариа Гран Глабр, а также гибрид Солонис Х Рипариа 1616 и др.

Гайлит и Мосолов ушли в свои бригады готовить полки к бою и подремать потом, сколько удастся.

— Ложимся все, — пробормотал Генрих Христофорович, — я даже пальцем пошевелись не могу.



Рис. 14. Vitis rupestris Scheele.

— Да… да… — вяло согласился Гончаров. — И я измотался вроде старого шахтерского коня.



И все же спать не пришлось. Магер то и дело направлял в штадив конных ординарцев и связных противника, перехваченных засадами. Их приводили в палатку растерянных, не понимающих, что случилось и откуда в их тылу красные.

Рис. 1.5. Vitis berlandieri Planch.

V. rupestris Scheele. (В. рупестрис, рис. 14). Распространен в южных и центральных штатах США. Небольшой сильноветвящийся кустарник, произрастающий в сухих ущельях, на открытых холмистых местах, глинисто-каменистых и галечниковых почвах с содержанием легкорастворимых карбонатов не выше 18–20%. Высокоустойчив к филлоксере, грибным болезням, морозам и засухе. Требователен к теплу. Этот вид широко использовали в скрещиваниях для получения гибридов — прямых производителей ив качестве филлоксероустойчивых подвоев. Наибольшее распространение в качестве подвоев получили сорта: Рупестрис дю Ло и гибриды Рипариа X Рупестрис 101—14, Рипариа X Рупестрис 3309, Мурведр Х Рупестрис 1202, Арамон X Рупестрис Ганзен № 1.

В сумках посыльных были донесения, сводки, приказы, запросы, отчеты штабов и командиров, и краскомы, невзирая на смертельную усталость, с удовольствием читали эти важные документы. Из них вскоре сложилась совершенно ясная общая картина корпуса.

V. berlandieri Planch. (В. берландиери, рис. 15). Распространен в США в центральной и южной частях штата Техас и на севере Мексики. Куст в виде небольшой лианы. Растет по холмам и вдоль рек на сухих меловых почвах. Обладает многими ценными биологическими признаками. В отличие от других американских видов произрастает на почвах с содержанием растворимых форм извести до> 65%, а гибриды с V. vinifera — до 40–45%. Переносит длительные засухи, характеризуется высокой устойчивостью к филлоксере и грибным болезням — милдью и оидиуму. По морозоустойчивости уступает другим американским видам. Используют в селекции для получения филлоксероустойчивых подвоев, характеризующихся самой высокой устойчивостью к содержанию извести в почве. Наиболее распространены в качестве филлоксероустойчивых подвоев сорта, полученные от скрещивания V. Berlandieri X V. vulpina: Берландиери X Рипариа Кобер 5ББ; Берландиери X Рипариа 420А; Берландиери X Рипариа Телеки 8Б; Берландиери X Рипариа СО 4; Кречунэл 2; Шасла х Берландиери 41Б; Берландиери х Рипариа Рихтер 99 и др.

— Сам Войцеховский знает теперь меньше, чем мы, — усмехнулся Гончаров, дочитывая очередную сводку и перенося ее сведения на свою карту. — Ради этого стоит не поспать, Генрих Христофорович!

V. lincecumii Buckly (В. линцекумии). Представляет собой лиану или ползучий кустарник, произрастающий в условиях жаркого и сухого климата по берегам рек, на склонах гор либо на равнинах, в дубовых лесах южной части Северной Америки (США — центральные и восточные районы Техаса и Луизианы). Этот вид плохо растет на почвах, содержащих известь, обладает невысокой устойчивостью к филлоксере и грибным болезням. Некоторые сорта имеют довольно крупные съедобные ягоды. Скрещивания между собой трех видов — V. lincecumii, V. rupestris и V. vinifera — позволили получить многочисленные сорта гибридов — прямых производителей: Зейбель 1, Зейбель 20, Зейбель 1000, Зейбель 4986 и др.

— Ладно, скоро рассвет, — махнул рукой начдив, — и загремит теперь сабантуй, знатная потасовка, поверь мне.

V. cordifolia Michx. (В. кордифолиа). Сильнорослая мощная лиана, ствол которой достигает 80 см в диаметре. Сильнополиморфный вид. Широко распространен в США, от северной Пенсильвании до северной Флориды, на запад от Канзаса, Оклахомы до восточного и центрального Техаса в бассейне реки Миссури. Хорошо растет на глинистых известково-кремнистых, плохо — на меловых и сухих почвах, очень чувствителен к небольшому (до 10–12%) содержанию извести в почве. Устойчивость к филлоксере, грибным болезням и засухе высокая. Успешно скрещивается с другими американскими видами. Практический интерес представляет в селекции для получения филлоксероустойчивых подвоев. В частности, при скрещивании V. vulpina с естественным гибридом V. cordifolia X V. rupestris получен довольно распространенный филлоксероустойчивый сорт подвоя (Рипариа X Кордифолиа) х Рупестрис 106–8, в нашей стране встречающийся на Украине и в Молдавии, главным образом в коллекционных насаждениях сортов — подвоев.

Это была, конечно, очевидная истина, и каждый понимал — обрушится сейчас на красных белая лавина, огонь на огонь, и штык на штык, и удаль на удаль!

Тяжко и медленно тащился новый день, полный неравного боя, ибо красные жестко берегли патроны и снаряды.

2 Биология виноградного растения

И снова наступила ночь, нервная бессонная ночь в белом капкане Колчака.

Виноград — одно из древнейших цветковых растений земного шара. В далеком прошлом он произрастал на открытых, хорошо освещенных солнцем местах и имел вид кустарника с прямостоячими побегами, характеризующимися моноподиальным ростом. Примерно в третичном периоде, когда под влиянием теплого и влажного климата тропические леса стали занимать все большие свободные пространства, многие представители семейства Vitaceae оказались в тенистых лесах, где вынуждены были приспосабливаться к непривычным для них условиям обитания. Среди многочисленных видов лесного сообщества у растений винограда в процессе длительной эволюции вырабатывались особенности, позволяющие приспособиться к новым условиям обитания. Изменялись отдельные свойства и биологические функции органов в жизненном цикле развития, которые были закреплены генетически путем естественного отбора. Это и привело к изменению формы виноградного растения от кустовидной к лазящей древесной лиане, не имеющей прочного ствола и сучьев, как у других лесных древесных растений, с тонкими (не более 15 мм) и длинными (до 20 м) побегами, снабженными усиками. Верхушка побега преобразовалась в усик, моноподиальный рост стебля сменился симподиальным. С помощью усиков растение прочно цеплялось за деревья, побеги его быстро росли, взбирались вверх и выносили ассимиляционный аппарат к свету из — под полога леса. В случае повреждения стебля, поломки его ветром или в результате других механических воздействий и неблагоприятных факторов среды у виноградной лианы выработалась способность быстро восстанавливать рост за счет развития расположенных на побеге пазушных скороспелых пасынковых почек, а также центральной, замещающих почек глазка и спящих почек. Причем построение большой массы ассимилирующих органов — вегетирующих побегов и листьев — стало проходить у виноградного растения без развития мощного скелета (ствол, сучья, ветви).

Как только небо усыпали звезды, явился к Эйхе с докладом друг начдива Андрей Баткунов.

Ч. Дарвин писал, что лазящие растения удивительно мало затрачивают органического вещества для выноса растения к свету, воздуху и созданию обширной поверхности своей листвы для улавливания солнечных лучей. Это целиком можно отнести и к винограду.

— Осмелюсь доложить, — прохрипел Баткунов, — все готово к налету на ихнее логово!

— Ну, ни пуха, ни пера, — одобрил Эйхе. — Сделаешь дело — орден на грудь. С богом, Андрей!

Быстрой подаче и продвижению воды с растворенными в ней питательными элементами по длинному и тонкому стеблю от корней к листьям способствовали большая (147 кПа — до 1,5 атм) сосущая сила корней, обусловленная высоким осмотическим давлением, и активная транспирация. В свою очередь, хорошо развитое жилкование листьев и особенности строения проводящих сосудов древесины, трахей и ситовидных трубок, их большой размер и длина обеспечивают высокую пропускную способность и быстрый отток продуктов ассимиляции, синтезированных в листьях, в побеги и корни. Поскольку надземная часть виноградного растения не имеет прочного скелета, может легко повреждаться и быть недолговечной, у него выработалось приспособительная способность накапливать запасы питательных веществ, главным образом в корнях — в тканях либриформа, лубяных волокнах и сердцевинных лучах. Запасные вещества расходуются растением в самые критические периоды жизни — при ежегодном весеннем распускании почек, росте и развитии побегов, листьев и репродуктивных органов, а также способствуют выживанию виноградного растения после суровых зим. На основе использования этой биологической особенности разработаны направленные агротехнические приемы по восстановлению кустов винограда, поврежденных морозами и заморозками (обновление плантажа с подрезкой корневой системы и др.). В стеблях питательных веществ накапливается значительно меньше, чем в корнях, и они концентрируются главным образом на узлах в диафрагме и расходуются растением также преимущественно весной на питание распускающихся почек и первоначальный рост побегов. Для удержания виноградного растения в пространстве с помощью усиков в процессе длительного исторического развития выработались особенности строения стебля, обеспечивающие его малую массу и прочность: членистые побеги, состоящие из узлов и междоузлий; отсутствие тяжелой твердой механической ткани (склеренхимы); большой размер и рыхлое строение всех тканей стебля; раннее пробкование паренхимных клеток сердцевины, вследствие чего междоузлия побега становятся полыми и заполняются воздухом. Это усиливает газообмен в растении, высыхание коры в период вызревания побегов и превращение ее в легкую корку.

Гончаров вопросительно взглянул на Генриха Христофоровича: о чем речь?

Отличительная биологическая особенность виноградного растения — определенная взаимосвязь между ростом и плодоношением. Так, например, если у ряда плодовых культур, в частности у малины, побеги в первый год растут, а во второй год дают урожай, у яблони для плодоношения имеются специальные образования — копьеца, плодушки и другие, то у винограда вегетативный рост и генеративные процессы сочетаются в одном органе — побеге, который может быть плодоносным и бесплодным, а листья того и другого побега обеспечивают гроздь вырабатываемыми в них ассимилятами.

— Извини, Николай Кузьмич, — вздохнул тот, — замотался я, позабыл доложить.

Виноградной лиане, произрастающей в естественных условиях, свойственно саморегулирование роста и плодоношения. Оно состоит в том, что из множества заложившихся на побегах почек весной в силу внешних и внутренних факторов большая часть их не развивается. Не развиваются в грозди и некоторые соцветия, и только незначительная часть цветков образует ягоды. Благодаря этому у виноградного растения отсутствует периодичность плодоношения. При культивировании винограда она также не наблюдается, поскольку применение различных агротехнических приемов (обломка, обрезка, нагрузка кустов глазками и побегами и др.) позволяет регулировать рост и плодоношение виноградного куста и тем самым ежегодно получать высокие урожаи хорошего качества. В отличие от других древесных растений у винограда более сильно выражена продольная и плоскостная полярность. По М. X. Чайлахяну, полярность является неотъемлемым свойством органической материи и выражается в морфофизиологических различиях на противоположных концах клеток, тканей, органов и всего растения. Она проявляется в полярно противоположных способностях— листостеблевой — на основе воздушно-светового питания и корнеобразовательной — на основе водно-почвенного питания. Борьба и единство этих способностей принимается как движущая сила индивидуального развития растений.

Один из важных внутренних факторов растений, обусловливающих направленность протекания этих процессов и их активность, — деятельность фитогормонов (ауксины, гиббереллины, ингибиторы), которые образуются преимущественно в зонах с высокой меристематической активностью — в верхушке стеблей и корней, в молодых листьях, почках и растущих плодах. Все они — продукты метаболизма растений. Проникая в ткани, обладающие высокой чувствительностью, фитогормоны действуют на клетки — рецепторы, вызывая их активное деление и растяжение. Рост корней определяется преимущественно действием ауксинов с редуцированным содержанием ингибитора; рост побегов — в большей степени совместным действием гиббереллина и ингибитора; рост семян проходит при воздействии гиббереллина, цитокинина или ауксина с редуцированным содержанием эндогенного ингибитора.

И он рассказал комиссару о том, что случилось в 1-й бригаде днем.

Фитогормоны поступают вначале к верхушечным почкам, а затем к нижним. В первую очередь и наиболее интенсивно развиваются самые удаленные от основания побега почки: из них развиваются наиболее сильные побеги. Нижерасположенные почки распускаются позже, а самые нижние, если и распускаются, то из них развиваются более слабые побеги. Интенсивность роста побегов винограда очень высокая — до 10 см в сутки. На нее в значительной степени влияет пространственное расположение побега — вертикальное, наклонное или горизонтальное. Вначале, когда побег растет вертикально, почти не развиваются побеги 2-, 3–го и последующих порядков ветвления (пасынки), способствующие развитию листовой поверхности и обладающие свойством восстанавливать корреляции между корнями и ассимиляционной поверхностью. Здесь проявляется ингибиторное (тормозящее) действие верхушки на боковые почки. В случае прекращения верхушечного роста резко стимулируется рост пасынков. Они активно растут и тогда, когда побег занимает горизонтальное или наклонное положение, то есть при подавлении продольной полярности. Это используют в виноградарстве, если необходимо вызвать рост боковых побегов — пасынков. Плоскостная полярность у винограда проявляется в дорзовентральном, асимметричном строении всех органов: побега, черешка листа, листовой пластинки, корней и семян. Асимметричность строения органов обусловлена значительными различиями их физиолого-биохимических свойств и разнообразием выполняемых функций. Дорзовентральность корней способствует лучшему продвижению их в почву. У растущих побегов винограда плоскостная полярность выражается в асимметричном строении. В поперечном сечении побег имеет вид прямоугольника с закругленными углами и неравномерно развитыми четырьмя сторонами — брюшной, спинной, желобчатой и плоской. Брюшная сторона широкая, более развитая, однако степень роста у нее слабее, чем у спинной стороны, поэтому верхушка растущего побега загибается книзу. Спинная сторона более выпуклая и интенсивней окрашена. Брюшной стороной побег стелется по земле или прикрепляется к опоре. При росте побега спинная и брюшная стороны сохраняют в пространстве свое положение по всей его длине. Желобчатая и плоская стороны чередуются от одного узла к другому. Этим объясняется размещение листьев на побеге в чередующемся порядке, что способствует наиболее полному использованию ими света. Такое размещение сторон побега в пространстве способствует лучшему ветвлению стебля и расположению пасынковых побегов 1-, 2–го и последующих порядков, что также является приспособительной биологической особенностью, свойственной лианам.

Чуть не весь этот день полки Гайлита отбивались штыками от неприятеля, а вечером сами навязали ему рукопашную. Дело сложилось поначалу удачно, Карельский и Петроградский полки пробили немалую брешь в белом кольце и отбросили противника на версту. Но тут, как из-под земли, выскочил Георгиевский батальон и косо пошел на питерцев. Впереди атакующих шествовал офицер в крестах, потом узнали — полковник, фронтовик, казачья кость. Его благородие шел в дело без страха и упрека и — кто бы мог помыслить! — угодил на штык того иконописного мальчишечки из ЧК, как уж он там изловчился — никто не постиг. Верно, рядом с ним бежали, с мальчишкой, проводники, тоже и от них досталось кавалеру.

Зная закономерности роста и развития побегов, можно направленно влиять на проявление свойств полярности путем соответствующей подвязки побегов в определенном направлении и под определенным углом, удаления части побегов, проведения обломки их в начале вегетации, а также путем пасынкования, прищипки, чеканки побегов. Ослаблять или усиливать проявление полярности — это значит активно вмешиваться в биологические свойства виноградного растения и тем самым направлять прохождение биологических процессов в нужном направлении.

И снова попятились белые.

Важная биологическая особенность виноградного растения — наличие корреляции между ростом и развитием отдельных органов, в частности между развитием корневой системы и ростом надземной части куста, ростом и развитием вегетативных и репродуктивных органов. Изучение этой и других рассмотренных биологических особенностей у винограда, разработка путей и способов управления ими — теоретическая основа всех агротехнических приемов по системе ведения культуры и формированию кустов, их обрезке, установлению оптимальной нагрузки глазками, побегами и урожаем, подвязке побегов, комплексу операций с зелеными частями куста, применению регуляторов роста, технологий выращивания посадочного материала. Виноград в отличие от многих древесных культур — наиболее пластичное растение, и в промышленных насаждениях приходится работать с каждым сортом и кустом в отдельности. Для этого необходимо знать биологические особенности, строение органов виноградного растения, выполняемые ими функции.

Строение, рост, развитие органов виноградного растения и их функции

Однако не о том речь. Офицера после боя обыскали, взяли планшет, в нем — приказ по 12-й Сибирской дивизии. В бумаге была диспозиция и задачи полков, очень приблизительные сведения о красных и план действий.

К вегетативным органам виноградного растения относятся корень, стебель и листья, к генеративным (репродуктивным) — цветки, грозди, ягоды и семена. Почки у винограда могут осуществлять функции роста и плодоношения и давать начало вегетативным и одновременно генеративным органам.

Из приказа узнали: полевой штаб Войцеховского — совсем рядом, в десяти верстах, на стыке белых дивизий, в малом башкирском сельце. Ну, как тут удержаться и не потешить себе душу лихим кавалерийским налетом, не наведаться в незваные гости к белому гусю господину Войцеховскому!

Корень и корневая система.

С великим трудом насобирали конницу для налета. Отдали Баткунову всю разведку, верховых ординарцев, даже коней штадива, и тех вручили — только дело сделай, Андрей!

Корни выполняют очень важную жизненную функцию растения. Они поглощают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, которые под давлением по проводящей системе передвигаются вверх в надземную часть к стеблям, листьям и генеративным органам. Молодые корни (мочки) наряду с растворами минеральных солей способны поглощать из почвы углекислый газ. Старые скелетные корни прочно закрепляют растение в почве. Они обычно длинные, мясистые, равномерно утолщенные, снаружи покрыты тонким слоем ежегодно отделяющейся корки. Скелетные корни служат не только проводниками воды с растворенными в ней питательными элементами по стеблю к листьям и генеративным органам. В них главным образом происходит синтез органических веществ, откладываются запасные питательные вещества (крахмал, белок, жиры), необходимые для растения в критические периоды его жизни. Исследованиями установлено, что при отсутствии пополнения запасов питательных веществ скелетные корни могут обеспечить жизнедеятельность куста до 6 лет.

Эйхе не зря выбрал в налет Баткунова, комбата 232-го Смоленского полка, которым некогда командовал сам. Фронтовик имел полный Георгиевский бант, был осмотрителен, башковит.

Совокупность молодых и старых корней составляет корневую систему растения. Важная функция корней, особенно молодых, — превращение углеводов в аминокислоты и осуществление первичного синтеза белка. Образовавшиеся в листьях в процессе фотосинтеза углеводы быстро передвигаются вниз по стеблю и в корнях превращаются в сахара и различные органические кислоты, которые, взаимодействуя с аммонийными солями, образуют смеси аминокислот — основных компонентов белковых веществ. Незначительная часть органических кислот выделяется корнями в почву и вместе с разложившимися остатками корней обогащает ее органическими веществами. Это способствует развитию и скоплению в прикорневом слое почвы полезных микроорганизмов (грибы, бактерии и др.) в результате жизнедеятельности которых труднодоступные для растений питательные элементы почвы превращаются в легкоусвояемые формы. Из корней основная часть аминокислот поднимается вверх и концентрируется в тканях растущего побега и гроздей, используется для построения вновь образующихся клеток. Формирование и рост молодых побегов и почек зависят от прохождения всех этих процессов.

— Возьмешь генерала — удача, нет — не беда, — напутствовал комбата начдив. — Посечь штаб — тоже немалый барыш нашему делу, ибо надолго выронит вожжи управления из рук ихнее благородие!

Корни винограда содержат 40–60% воды, по сравнению со стеблем в них больше азота, фосфора и зольных элементов, но меньше калия. Из пластических веществ в корнях больше всего углеводов, содержание которых заметно изменяется в течение сезона. В сентябре в корнях бывает 7% моносахаров, 3 — дисахаров и 13% крахмала. Наибольшее количество крахмала (23%) установлено в тонких корнях, наименьшее (15%) в толстых. Содержание крахмала увеличивается в ноябре. К. этому времени им заполнены коровая часть корня и сердцевинные лучи. В позднеосенний и зимний периоды до начала сокодвижения в корнях содержится 1,5–3% сахаров и свыше 20% крахмала. Кроме того, в зоне камбия корней имеются жиры, которые начинают накапливаться во второй половине лета (июле), а максимальное их количество наблюдается в зимний период.

Сборная эта конница, с бора по сосенке, провалилась в ночь там, где днем питерцы и карельцы проделали брешь в кольце.

Характер развития корней и корневой системы в целом зависит от способа размножения винограда, видовых и сортовых особенностей, физико-механических свойств, химического состава почвы, ее температуры, влажности и метода предпосадочной обработки.

Верховые явились из набега явно обескураженные, а Баткунов убивался так, что даже слезы были в его бессонных глазах.

При семенном размножении во время прорастания семени сначала через трещину его клювика из первичного корешка зародыша развивается главный, стержневой корень, на котором вскоре образуются корневые волоски. Через несколько дней главный корень начинает ветвиться, на его утолщениях появляются более тонкие боковые корни 1–го порядка, от которых отходят корни 2–го порядка, затем 3–го и т. д. От стержневого корня они идут сначала под прямым углом, а затем кончики их изгибаются и они растут почти параллельно главному корню. Стержневой корень сеянца растет сильнее боковых и в течение первого года может углубиться в почву до 1 м и более. В первые 2 года корневая система развивается значительно сильнее надземной части. У сеянца место перехода от корня к стеблю называют корневой шейкой.

— Ах, не горюй, душа моя Баткунов, — усмехнулся Эйхе, выслушав доклад. — Война, и всякое, сам знаешь, случается в ней.

При размножении винограда вегетативным способом — черенками, прививкой, отводками — при благоприятных условиях для их укоренения на узлах, реже на междоузлиях, корни развиваются из корневых зачатков клеток перицикла стебля против сердцевинных лучей. В этом случае образуются придаточные корни, которые называют также адвентивными. Достигнув длины 8—10 см, они начинают ветвиться, образуя боковые корни разных порядков, имеющие на концах утолщения (мочки) белого цвета. При посадке коротких одноглазковых черенков, которые размещают обычно в горизонтальном положении, так же как и отводков, корни развиваются пучком с противоположной от глазка стороны. При посадке длинных 3-, 4-, 5–глазковых черенков, которые размещают вертикально, корни развиваются на узлах черенка, сначала на нижних, а затем и на верхних, но больше всего на базальной части черенка — пятке.

А вышло вот что. Отряд без всяких препятствий достиг деревеньки и, оставив в овраге коней коноводам, ловко обошел посты неприятеля. К деревенской площади шли сквозь сады и огороды, сливаясь в звездных сумерках с густой листвой.



Рис. 16. Корневая система:

Все шло хорошо, но поди догадайся, что в одном из садочков тискает дуру девку оборотистый штабной писарек! Зацепили они, молодые, рот за рот, и забыли про все на свете.

/ — сеянца, // — саженца; 1 — стержневой корень; 2 — боковые корни; 3— корневая шейка; 4 — поверхностные (росяные) корни; 5 — боковые корни; 6 — основные (главные) корни; 7 — подземный штамб.

Однако вскоре служивый что-то там стал напевать бабенке, бряцал на мандолине, и красные послушали, что поет.

В отличие от сеянца корневая система саженца (растения, выращенного из черенка) имеет мочковатый характер. Подземная часть саженца состоит из стебля (подземный штамб) с отходящими от него несколькими ярусами корней (рис. 16). В верхней части подземного штамба на глубине 10–15 см в ежегодно обрабатываемом верхнем слое почвы развивается большое количество поверхностных (росяных) корней, или росособирателей. Эти корни тонкие, короткие, и если их своевременно не удалить проведением катаровки, то растение полностью перейдет на развитие корневой системы в поверхностном слое почвы, что препятствует развитию корней в глубоких слоях, приводит к ослаблению кустов и их полной гибели. Это наблюдается при продолжительной засухе летом и после сильных морозов зимой. На привитых виноградниках поверхностные корни удаляют особенно тщательно, в противном случае кусты перейдут на корни привоя, и цель прививки как одного из способов защиты винограда от филлоксеры не будет достигнута. В средней части подземного штамба, преимущественно на месте бывших узлов, развиваются боковые корни, а у самого его основания — главные (пяточные), наиболее толстые, длинные, глубоко проникающие в почву. К трем — четырем годам у виноградного куста развивается мощная корневая система.



Ничто не разлучит —
Ни свет, ни заря.
Может, нас разлучит
Сырая земля,
Заступ, лопата,
Земляная хата…



Корень растет путем деления клеток образовательной ткани — меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый. Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания. За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7 см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки. Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается. За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее — скелетным. По анатомическому строению молодой корень (рис. 17) значительно отличается от старого, скелетного. На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры — интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками — эндодерма. В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух — трех первичных сосудисто-волокнистых пучков, расположенных по кругу. К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем. К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение (рис. 18).

Барышня кокетничала:



Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):

— Ах, ласки в глазки! Только все мужчины — плуты.

Писарек божился темновато:

1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.



— Лопни мои глаза! Хоть руку прочь по локоть!

Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):

/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл₂—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл₃ и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со₁— сосуды древесины первого года; со₂ и со₃ — сосуды второго года (по Баранову).

Но тут выскочила из-за туч луна, и штабничок чуть не в упор увидел солдат без погон. Он кинул свою кралю на произвол случая и бросился в штаб. Стрелять Баткунов еще загодя не велел, и молодой беляк живо исчез во тьме. И девица тоже растаяла, как в сказке.

Если бы Баткунов точно знал, где штаб, можно было бы и упредить писарька. Однако, пока разбудили местных баб и выведали у них где что, минула четверть часа.

В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.

Штабной дом, к которому тотчас кинулись красноармейцы, был пуст и сломан, как яичная скорлупа. Штабники в порыве страха били окна и прыгали в тьму ночи, полагая, что крыльцо уже караулят красные. Так, в мгновение ока улетучился распрекрасный штаб генерала Войцеховского, сто сот болячек ему на голову!

Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.

У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.

Баткунов, поскрипывая зубами от огорчения, опорожнил открытые сейфы, собрал со столов карты и бумаги — и отправился восвояси.

Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.

— Ну, не грусти, Андрей! — пожалел его Эйхе. — Никуда не денется твой Войцеховский! Не нынче, так завтра, не завтра, так через год угодит он в красный капкан. Попомни мое слово.

В засушливый период года рост корней ослабевает. При снижении температуры почвы ниже 7–8^СС их рост прекращается. Осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика, часть молодых неопробковевших корней отмирает, наступает массовый корнепад. Остаются только те корни, которые находятся в наиболее благоприятных условиях. Корнепад наблюдается круглый год, но наиболее активно он происходит в засушливый период года и зимой. Более долговечны, выносливы к засухе и низким температурам старые скелетные корни.

— Так-то оно — так, — не принимал сострадания Баткунов, — а все же не шашкой побивают, а умом, Генрих!

Зимой в корнях образуются и накапливаются питательные вещества, в основном крахмал, сахара, жиры, которые расходуются растением весной следующего года как основной источник питания при распускании почек, первоначальном росте побегов, дифференциации плодовых образований и формировании урожая.

— Ты привез из налета важные бумаги, друг! — все равно хвалил Баткунова Эйхе. — Оставь их, мы почитаем. И пускай твоя разведка поспит.

В случае промерзания корнеобитаемого слоя почвы, по данным А. Г. Мишуренко, корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре —5–8°C, а амурского винограда и филлоксероустойчивых сортов подвоев американских видов — при —10–12°C. При благоприятных условиях зимовки весной рост корней возобновляется. Основная их масса образуется в первые 2 года после посадки. Количество основных корней и разветвлений первого порядка достигает в это время 60–70%. С возрастом растений число корней первого порядка уменьшается до 5–6 за счет отмирания самых тонких, но возрастает количество питающих корней, которые формируются главным образом на разветвлениях 3–4–го порядка. Эти корни долго остаются белыми.

Пока Баткунов возвращался в свой полк, а потом пытался заснуть на лежанке, 232-й Смоленский, да и все другие полки рейда отбивались от пушек, штыков и шашек Уфимского корпуса белых.

Основная масса корней на 2–й год размещается на глубине 20–80 см от поверхности почвы, на 3–й — на 20—130 и на 4–й год — 20—180 см. Глубина их размещения зависит от генетического типа почвы, ее физико-механических свойств, глубины предпосадочной обработки, условий выращивания, орошения. На плодородных, достаточно увлажненных легких и хорошо аэрируемых почвах корни мощные, глубоко проникают в почву и быстро ветвятся, образуя большое количество мелких корней. В оподзоленном черноземе и серой лесной почве с худшими физико-механическими свойствами они располагаются неглубоко. Так, на богатом питательными элементами карбонатном черноземе корни проникают до глубины 6 м, на карбонатном черноземе Молдавии 45% корней размещается на глубине 3–5 м, на каштановой почве и легком лёссовидном суглинке Таманского полуострова они проникают на глубину 3,5–4 м, на южном черноземе Крыма до 2,8, на легкой перегнойно-карбонатной почве Краснодарского края до 1,5, на серой лесной почве до 1,6, на торфяной почве Южного берега Крыма до 6 м. В южных засушливых районах на малоплодородных почвах с глубоким залеганием грунтовых вод корни слабо ветвятся, но проникают на глубину 5–6 м и более. Однако основная масса всасывающих корней растения располагается на глубине от 20–40 до 60 см (горизонт плантажной обработки почвы), где создаются наилучшие условия питания, аэрации, тепла и влажности. На почвах с близким (до 1,5 м) залеганием грунтовых вод корни виноградного растения размещаются в поверхностном слое над грунтовыми водами. В более северных районах виноградарства корневая система развивается в прогреваемом слое почвы на глубине 30–35 см. В горизонтальном направлении корни распределяются на расстояние от 2–5 до 8 м от куста, иногда заходят за пределы отведенного им пространства, особенно если нет растения — конкурента.

День этот, третьего июля, тащился тяжко, тупым черепашьим ходом, а потом оказалось — проскочил в черных и багровых красках сплошных атак и набегов, как одна минута.

Глубокая обработка междурядий способствует развитию корней в более глубоких слоях. На террасах корни лучше всего развиваются в средней полосе полотна, несколько слабее — в зоне выемки и наиболее слабо — на расстоянии 100 см от откоса террасы, что объясняется сильным просыханием почвы.

Корни виноградного растения обладают хорошей регенеративной способностью. Они легко восстанавливаются при обрыве. Особенно интенсивно корни регенерируют при достаточном увлажнении почвы и внесении удобрений, образуя густую сеть мелких разветвлений. На способности хорошей регенерации корней основан прием обновления плантажа путем глубокого рыхления междурядий на винограднике. Если рост основных корней винограда задержать, то они начинают больше ветвиться, утолщаются и становятся более мощными. Чем сильнее развита корневая система растения, тем лучше рост и развитие всех органов надземной части куста и выше величина урожая.

И снова опустилась на истерзанную уральскую землю, на плоское Уфимское плато, в свежую зелень берез и в бессонницу настороженных станиц прохладная летняя ночь.

У сильнорослых сортов винограда, занимающих большую площадь питания, развивается и более мощная корневая система.

Новое утро обласкало всех — и белых, и красных, и коней, и травку в крови, и мелодичный плеск Юрюзани. Но, забегая вперед, следует сказать, что это был самый тяжелый и самый решающий день боев, и не одна красная жизнь сгорела в его лучах.

Корневую систему виноградного растения в полевых условиях изучают путем раскопки. Зная глубину залегания и распространения основной массы питающих корней и применяя в промышленных насаждениях винограда соответствующую обработку почвы, внесение удобрений, орошение, защиту корней от низких температур и другие агротехнические приемы, позволяющие создавать наиболее благоприятные условия водно-воздушного режима и питания, необходимые для роста и развития корневой системы, можно получать ежегодно высокие урожаи хорошего качества.

Стебель (ствол).

Один из важнейших органов надземной части виноградного растения. По стеблю от корней в листья и в другие органы подается вода с растворенными в ней минеральными солями, а из листьев по стеблю поступают в корни растворы органических соединений — продукты фотосинтеза. В стеблях откладываются запасы питательных веществ, которые расходуются растением в критические периоды жизни — при распускании почек, росте молодых побегов и дифференциации соцветий весной будущего года.

Ян Гайлит, в согласии с планом, двинулся на восток и нанес тяжелое поражение 15-му и 18-му Оренбургским казачьим полкам. Но тут же на 1-ю бригаду обрушились части пехотных дивизий, и пришлось красным пятиться, а чуть позже снова кидаться в штыки.

В отличие от древесных и кустарниковых растений стебель винограда не имеет осевой симметрии и четко выраженной постоянной Формы. У дикого винограда, произрастающего в условиях лесного сообщества, стебель имеет вид длинного оголенного гибкого и быстрорастущего ствола, высоко взбирающегося вверх по деревьям. В равнинных местах он свободно стелется по земле, занимая большие пространства. При выращивании в культуре виноградному растению придают вид куста со стеблем определенной формы, прямостоячего или наклонного, сильно разросшейся головы и отходящих от него многолетних ответвлений — рукавов, несущих на себе плодовые побеги с развивающимися на них вегетативными и репродуктивными органами. У растений, выращенных из семян, стебель начинается от корневой шейки, у выращенных из черенков — от основания (пятки) подземного штамба. С возрастом куста стебель утолщается и достигает 8—12 см и более в диаметре. Известны кусты винограда и с очень толстым стеблем. Так, в Калифорнии (США) есть 175–летний куст винограда со штамбом 210 см в окружности, занимающий 0,5 га. Надземная часть его поддерживается 60 столбами. Ежегодная урожайность куста составляет 10 т.

И так было много раз в этот день четвертого июля 1919 года.

На многолетних частях стебля, составляющих скелет куста, развиваются одногодичные плодовые побеги. Они членистые, состоят из узлов и междоузлий. На узлах формируются листья, соцветия, преобразующиеся впоследствии в грозди, а также пасынки, усики и пазушные почки. На междоузлиях побегов никакие органы не развиваются (рис. 19). Внутри каждого узла плодового побега имеется перегородка — диафрагма, состоящая из богатых крахмалом паренхимных клеток с толстыми одревесневшими оболочками. Живые ткани диафрагмы отделяются от мертвых клеток сердцевины несколькими слоями опробковевших клеток. Диафрагма — кладовая запасов питательных веществ стебля растения. На узлах побега, несущего соцветия или усики, диафрагма сплошная, в ней больше запасов питательных веществ; на узлах без усиков диафрагма неполная.

Стебель растет как за счет деления клеток верхушечной меристемы конуса нарастания (апикальный верхушечный рост), так и за счет растяжения клеток междоузлиев (интеркалярный, вставочный рост). Однако деление клеток верхушечной меристемы на конце побега обеспечивает незначительное удлинение побега. Рост происходит главным образом за счет растяжения клеток. У основания побега первые 2–3 междоузлия растут недолго, поэтому остаются на побеге укороченными, следующие междоузлия нормальной длины. Максимальной длины достигает 5–6–е междоузлие. Междоузлия, несущие на узлах усики, растут наиболее интенсивно. Одновременно с ростом в длину стебель растет в толщину у самой верхней части он утолщается за счет увеличения размера клеток, а ниже — в результате образования вторичной меристемы (камбия), способствующего образованию концентрических слоев флоэмы и ксилемы. Стебель растет в толщину быстрее, чем корень.

Но вот карельцы кинулись в новый штурм, и казара отскочила на десять верст, на целых десять верст, истекая кровью и страхом.



Рис. 19. Плодоносный побег винограда:

И как только стал ясен отход белых, 2-я бригада Мосолова начала марш-бросок на станцию Яхино, на перехват железной дороги и непременно отступающих частей Каппеля. Комбриг-2 вел полки сначала строго на запад, чтобы пересечь Юрюзань, и затем, прикрываясь рекой слева и кряжами и лесами справа, уйти на юг.

/ — узел; 2 — междоузлие; 3 — листья; 4 — пазушная почка, 5 — пазушный побег (пасынок); 6 — усик; 7 — соцветия; 8 — верхушка побега (коронка); 9 — прошлогодний побег (лоза).

Все шло по плану, вполне терпимо, и новгородцы, Старорусский и Сводный полки, быстро продвигались к реке.

Ветвится стебель за счет экзогенного заложения в конусе нарастания скороспелых пазушных почек, из которых в том же году развиваются пазушные побеги — пасынки. Они могут быть 1–го, 2–го и последующих порядков. В зависимости от экологических и погодных условий года, а также при определенных приемах агротехники и усиленном питании растений они могут развиться мощными и в тот же год дать урожай. Соцветия на пасынках формируются ускоренно. Иногда для усиления формирования кустов, получения дополнительного урожая и для других целей искусственно вызывают развитие пасынков путем прищипывания верхушки основного побега в ранние сроки. На одном побеге может развиться до 5–6 пасынков. Рост пасынковых побегов и их вызревание проходят быстрее, чем у основных побегов, несмотря на то, что пасынки развиваются позже.

Наиболее сильно пасынки развиваются на нижних узлах побега, к вершине их рост постепенно затухает. При поломке или при повреждении верхушки основного побега его рост продолжает верхний пасынок. В отличие от основного побега пасынки менее развиты и у их основания только 1 недоразвитый листочек в виде чешуйки, в то время как у главного побега — 2. Усики на пасынках развиваются со 2–го, а на основном побеге — с 3–5 го узла. В пазухе листа пасынка закладывается зимующая почка (глазок), из которой на следующий год развивается основной побег, а на нем вновь пасынок и т. д. Самый интенсивный рост побегов совпадает с цветением, однако оптимальные температуры для роста побегов и цветения не совпадают. На интенсивность роста побегов сильно влияет температурный фактор. В начальный период роста, когда среднесуточные температуры воздуха еще низкие, побеги более энергично растут ночью. С повышением температуры различия в ночном и дневном приросте сглаживаются. На интенсивность роста побегов влияют полярность, сортовые особенности, экологические условия.

Как только Мосолов начал переправу, штаб дивизии выстрелил в небо тремя красными ракетами — сигнал Гайлиту быстро уходить на запад, к своим.

При вертикальном положении стебля в рост трогаются сначала почки глазков верхней зоны, затем средней и нижней. В данном случае вышерасположенные побеги растут более интенсивно, чем нижерасположенные. При горизонтальном положении стебля распускание почек и рост побегов протекают более или менее равномерно. Это используют в практике виноградарства при подвязке рукавов и плодовых побегов в горизонтальном направлении.

Сорта винограда обладают разной силой роста. Так, сорта восточной эколого-географической группы характеризуются большей силой роста, чем западноевропейской или группы бассейна Черного моря. Однако и внутри каждой группы есть сортовые различия. Каберне Совиньон более рослый, чем Алиготе и сорта группы Пино, а последние сильнее, чем сорта группы Шасла, Жемчуг Саба и др.

Однако не так это просто — оторваться от неприятеля, который не спускает с тебя глаз.

Арьергарды полков (и с ними тяжелые пулеметы) изо всех сил сдерживали набеги казачья, обнаружившего красный отход. Особо повеселели белые, когда бригада стала сворачиваться в походные колонны, чтобы ускорить марш. Оренбуржцы норовили охватить фланги Гайлита, они неслись по ровной земле, раскручивая клинки, и солнце резко сияло на отточенной стали их шашек.

До вступления виноградного растения в плодоношение все побеги у него выполняют функции вегетативных органов. С вступлением в плодоношение в одном побеге сочетается функция роста и плодоношения, что является характерной биологической особенностью винограда. Однако часть побегов остаются бесплодными, что зависит от генотипа сорта, внутренних и внешних условий в период закладки и формирования почек и зачатков соцветий в них. При обильных поливах, избыточном азотном удобрении, затенении и загущении кустов ростовые процессы преобладают над генеративными, и растение начинает жировать. В этом случае закладка плодоносных почек прекращается, и из почек развиваются бесплодные побеги. Иногда и из заложившихся плодоносных почек также развиваются бесплодные побеги. Не закладываются плодоносные почки и в случае очень слабого роста побегов. При гармоничном сочетании роста и плодоношения создаются наиболее благоприятные условия для закладки плодоносных почек и развития из них плодоносных побегов. Первоначально между 2–5–м узлом главная ось побега растет только верхушечной точкой роста. Это так называемый моноподиальный рост. Начинай с 3–6–го узла моноподиальный рост сменяется симподиальным. В этот период роста основная ось побега смещается и уступает место новому бугорку, который продолжает рост до следующего узла, где опять новая точка роста смещается и образуется новый бугорок, продолжающий рост побега. Смещенные точки роста образуют соцветие или усик. Такой рост побега путем смещения точки роста и замены ее новой точкой роста называют симподиальным. На 3–м узле точка роста снова продолжает расти вверх и усик или соцветие не образуется, то есть снова происходит моноподиальный рост, и т. д.

Следовательно, соцветие или усик — это редуцированная верхушка побега, смещенного в сторону.

Красные пулеметные команды отходили перекатами: пока одни тащили свои «максимы» к берегу, другие держали огнем белое казачье.

Смена моноподиального роста симподиальным определяет закономерное чередование узлов на побеге, несущих на себе соцветия или усики, или не несущие их. В зависимости от расположения усика или соцветия по длине побега чередуется сторона его, несущая на себе пасынки и почки, со стороной, несущей усики и соцветия.

Ни мостов, ни паромов тут, на Юрюзани, не было, и полки переправлялись через кипящую реку, кто как мог. Большинство шагали по дну, высоко над головой подняв винтовки и подсумки с патронами. Иные проваливались в донные ямы, выскакивали, отплевываясь, на воздух и снова устремлялись к плоскому берегу — скорее! скорее! — пули злобствуют там и тут, и снаряды громоздят взбаламученную красную воду на дыбы.

При выращивании винограда из семян (у сеянца) стебель растет из стеблевой почечки, находящейся между двумя семядолями зародыша семени. С ростом подсемядольного колена (гипокотиля) зародышевая почечка выносится на поверхность почвы вместе с семядольными листьями. Стеблевая почечка зародыша, имеющая в конце нарастания форму бугорка, постоянно делится, и стебель растет в длину. Примерно через месяц после прорастания семени сбоку бугорка конуса нарастания из наружных клеток образуется другой бугорок — зачаток первого настоящего листа, и начинается дальнейший рост стеблевой части (эпикотиля). Затем через каждые 10–15 дней на каждой из противоположных сторон стебля вновь образуется по бугорку, которые дают начало новым листьям. У сеянцев листья закладываются по стеблю спирально. В пазухе бугорков листьев образуются новые бугорки — зачатки пазушных почек. Примерно до 6—10–го узла стебель сеянца растет моноподиально, то есть на узлах образуются только листья. Выше этих узлов наблюдаются некоторые изменения в росте стебля сеянца. Бугорок, образовавшийся в пазухе одного из листовых бугорков, растет быстрее обычного и вскоре сдвигает в сторону вершину конуса роста основного побега и замещает ее. Сдвинувшаяся в сторону вершина конуса роста в дальнейшем образует усик. Моноподиальный рост и ветвление сменяются симподиальным. Новая вершина побега растет, образуя новый листовой бугорок, в пазухе которого снова закладывается быстро развивающийся пазушный бугорок, сдвигающий основной конус роста. Так закладывается второй усик. На следующем узле смещение бугорка не наблюдается, и рост идет моноподиально.

Формирование бугорков и отдельных органов у сеянца проходит медленно. Когда развивается первый настоящий лист, на вершине конуса нарастания закладывается уже бугорок 10–12–го узла.

Иные бойцы плыли саженками на глубине, иные ехали на лодочках рыбаков, на бочках, на плотиках из чего бог послал.

Рост стебля сеянца продолжается до конца периода вегетации. С наступлением периода покоя верхушечная почка отмирает. Со второго года вегетации побеги у сеянца развиваются из зимующих пазушных почек (глазков) и стебель растет не из верхушки побега, а симподиально.

Пулеметы широкой дугой прикрыли переправу, тяжелые пулеметы — главная надежда штадива.

Вегетирующие побеги зеленые, травянистые, хрупкие, с изгибающейся вниз верхушкой. На узлах растущих побегов плодоносящих кустов в пределах 3—10–го узла от его основания, а иногда и выше развиваются соцветия или усики. На одном побеге может быть 1–2 соцветия и более. Побеги с соцветиями называют плодоносными, без соцветий — бесплодными; развившиеся на подземном штамбе — порослевыми, а на штамбе, рукавах, голове — волчками, или жирующими. Волчки и порослевые побеги обычно более толстые, отличаются сильным ростом, более рыхлым строением тканей и в год развития обычно не плодоносят. Заложившиеся на них зимующие почки в следующем году могут дать урожай. Волчки и порослевые побеги используют для формирования новых рукавов и омоложения кустов.

Казаки налетали с гиканьем на молчаливые красные полки, уже посвистывая шашками, но тут враз начинали свой гибельный, ужасающий крик, свою веселую смертную скороговорку стальные «максимы» бригады.

Нередко в росте и развитии как основных, так и пасынковых побегов можно наблюдать различные аномалии в виде фасциации, то есть побег делается плоским и широким. В некоторых случаях образуется двойная верхушка: побег как бы состоит из двух сросшихся.

Конечно, белые били из пулеметов тоже, и пушки их не молчали, и падали в воду раненые или мертвые уже красные герои 26-й.

К концу вегетации побеги замедляют рост и начинается их вызревание. Первые 3–7 междоузлий вызревают медленно, в течение 10—15 дней, далее темп вызревания резко возрастает. Вышерасположенные междоузлия (8— 14–е) вызревают в течение трех дней. Вызревание побегов — процесс анатомической и физиологической перестройки, наступающий после закладки перидермы. В этот период в клетках стебля откладываются запасы питательных веществ, возрастает содержание крахмала, уменьшается количество воды. У вызревших побегов к концу вегетации образуется кольцо пробкового камбия (феллоген), состоящее из нескольких слоев пробки, которая отделяет первичную кору от вторичной флоэмы. После этого кора начинает высыхать, образуя корку. У винограда она отделяется длинными полосами. Вследствие образования пробкового камбия и корки побеги в зависимости от сорта становятся светло-коричневыми до бурых и темно-коричневых. Хорошо вызревшие побеги называют лозой.

В иную пору казалось, где взять людям столько мощи, и столько мужества, и столько веры в свое дело, чтоб вынести всю злобу убийства, летящего из белых стволов. Но воистину всесильны тело и душа человека, если он знает, человек, зачем его жертвы.



Начдив и комиссар, переправившись на западный берег, пережили много тревоги и трепки нервов. Если у белых хватит ума, то бросят они один или два казачьих полка вплавь через Юрюзань и, зайдя красным в тыл, нанесут смертельный удар. Но, слава богу, упустила казара свой шанс, потеряла зря время.

Рис. 20. Вызревший побег в поперечном разрезе:

Юрюзань летела в тесных берегах с бешеной скоростью, вздымала и переворачивала подводы, валила лошадей, душила их хомутами. Между красными полками мчались на запад Юрюзани пленные колчаковцы, проклиная весь свет, адмирала и красного командарма заодно!

/ — спинная сторона; 2 — брюшная; 3 — желобчатая; 4 — плоская; 5 — зимующая почка (глазок); 6 — усик.

И снова спасли дело тяжелые пулеметы Витовта Путны. Это они, орлы лихого Карельского полка, закрыли стальным пологом пуль свои боевые полки.

У вызревших однолетних побегов резко очерчивается округлая форма с явно выраженной асимметричностью сторон — дорзовентральностью (рис. 20). Самая широкая сторона побега брюшная. На ней наиболее развиты коленхима, перицикловые волокна, луб, древесина, сердцевинные лучи и др. Против брюшной стороны находится спинная сторона. Она более выпуклая и темно окрашена. На ней слабее развиты элементы коленхимы, древесины и другие, однако ростовые процессы здесь идут значительно активнее, чем на брюшной стороне. Менее развиты боковые стороны — желобчатая и особенно плоская. На желобчатой стороне расположен лист, а в его пазухе — пасынок и зимующая почка (глазок). Пасынок обращен к спинной, глазок — к брюшной стороне. На плоской стороне находится усик или гроздь.

Весь день лезли белые, норовя вцепиться в затылок красных бригад, но одиннадцать пулеметчиков держали так оборону, будто родил их Урал не из плоти и крови, а из бурой, благодатной навеки руды!

Анатомическое строение стебля (по Баранову). Вегетирующий побег в верхней части имеет первичное анатомическое строение, во многом сходное с анатомическим строением молодого корня. Наружные клетки первичной верхушечной меристемы конуса нарастания дифференцируются и образуют наружную кожицу— эпидермис, а внутренние слои — паренхимные клетки первичной коры: эндодермы и центрального цилиндра (рис. 21). Молодой побег отличается от корня меньшей толщиной первичной коры (8—10 слоев паренхимных более плотных клеток, богатых крахмалом), более развитой сердцевиной, эпидермисом с устьицами, выростами паутинистых волосков, щетинок и «жемчужных» железок. В первичной коре образуется коленхима. Центральный цилиндр состоит из пучков первичной флоэмы и ксилемы, расположенных радиально. Над ними находятся склеренхимные тяжи, которые называют волокнами перицикла, или перикамбиальными тяжами. Существуют некоторые различия в анатомическом строении узла и междоузлия. У последнего сильнее развиты паренхима и коленхима, слабее сосудистая система и больше диаметр сердцевины.

Время сохранило нам имена, славные рыцарские имена, ибо была им по тем временам неслыханная награда — одиннадцать Красных Знамен на грудь!



Запомним их фамилии и пожмем им бесстрашные, благородные руки, если война или старость еще не убили их! Вот они по алфавиту: Андрюшкин Игнатий, Володин Иван, Долшно Августин, Костюнин Василий, Наузин Арсений, Рачев Михаил, Самодуров Михаил, Самодуров Митрофан, Сумашиц Осип, Ушаков Федор и Яшин Василий.

Рис. 21. Анатомическое строение стебля в конце первого года вегетации:

Связанная боем, теряя людей, форсировала реку бригада. Ступив на твердую землю, тотчас повернула фронт: прикрыла переправу своих пулеметных команд.

/ — корка; 2 — пробка; 3 — пробковый камбий (феллоген); 4— перидерма; 5 —лубяные волокна; 6 — ситовидные трубки; 7 —лубяная паренхима; 8 — луб (флоэма); 9 — камбий; 10 —1 пористые сосуды; 11—12 — перегородчатый либриформ; 13 — древесина (ксилема); 14 — сердцевина (по Баранову).

Казаки пытались одолеть Юрюзань на плечах уходящих бойцов, но голоса красных пулеметов слились в сплошной страшный рев.

Вторичное анатомическое строение стебля появляется после образования камбия между первичной флоэмой и ксилемой. В результате деятельности камбия побег растет в толщину. При этом образуется. вторичная флоэма с характерным слоистым строением, когда чередуются несколько слоев клеток мягкого и твердого луба, состоящего из ситовидных трубок — клеток — спутников, лубяных волокон и лубяной паренхимы. Стенки клеток твердого луба сильно утолщены. Волокна твердого луба выполняют роль механической ткани, которая придает прочность тонкостенной ткани мягкого луба. Вторичная ксилема состоит из сосудов — трахей и трахеид, механической ткани — перегородчатого либриформа и древесной паренхимы. Сердцевинные лучи у стебля имеют меньшую ширину, чем у корня, и служат для запаса пластических веществ, главным образом крахмала. В центре стебля находится сердцевина, состоящая из крупных пятиугольной формы омертвевших клеток.

Как только пулеметчики достигли берега, Гайлит тотчас кинулся на юг, к заветной станции Яхино, куда уже ушел Мосолов.

Лист.

Комбриг-1 добрался к стальной колее вечером, уже зная от своей разведки: Мосолов уничтожил или захватил на станции Яхино все мертвое и живое.

Главнейший орган виноградного растения, выполняющий основную физиологическую функцию — фотосинтез (способность синтезировать органические вещества из неорганических при помощи солнечной энергии, углекислого газа и воды). От работы листьев и их фотосинтетической активности зависит синтез углеводов, сахаров, аминокислот и других органических соединений, необходимых для нарастания вегетативной массы куста, формирования урожая и накопления сахара в ягодах. К. А. Тимирязев в работе «Жизнь растения» (1878) указывает, что в жизни листа выражается самая сущность растительной жизни, а растение — это лист.

Итак, 26-я дивизия выполнила свою задачу — оседлала железную дорогу и прервала движение поездов на одном из самых главных участков — между Вязовой и Кропачево.

Лист у винограда простой, состоит из длинного черешка и листовой пластинки. У разных видов и сортов листья различаются по величине, форме, рассеченности, опушенности нижней стороны пластинки, ее изогнутости, а также по форме боковых вырезок, черешковой выемки, зубчиков, окаймляющих листовую пластинку, ее окраске и др. Сочетание морфологических признаков листа — характерный признак, который широко используют при определении: сортов. По черешку в листовую пластинку проходят сосудисто-волокнистые пучки, образующие 5 основных жилок. Разветвляясь, жилки формируют тонкую густую сетку, пронизывающую всю пластинку листа. По жилкам в лист поступает вода с минеральными солями и отводятся вырабатываемые листьями продукты ассимиляции. Развитие и рост листа начинаются с вытягивания бугорка растущей верхушки побега в удлиненную зачаточную пластинку. Молодые листочки защищены от неблагоприятных условий среды двумя пленчатыми прилистниками, которые после развития листьев опадают. Пластинка листа растет своим основанием в среднем 4–5 недель и имеет 3 волны роста. По данным К. Стоева и А. Амирджанова, в течение первых 6–9 дней пластинка листа растет медленно (2–8 см² в сутки). Максимальный ее рост наблюдается во 2–ю и 3–ю недели (по 14–20 см² в сутки). К концу 4–5–й недель интенсивность среднесуточного прироста пластинки снижается до 3–5 см². Достигнув 30% своей величины, листья уже способны отдавать другим органам часть выработанных ассимилятов. Ко времени цветения более 50% листьев достигает максимальной величины, что значительно увеличивает продуктивность листовой поверхности побега и куста в целом. К периоду полного цветения 12 листьев из 19 становятся наиболее продуктивными.

Перед ночевкой отыскал начдива неутомимый Магер, доложил, пытаясь разлепить чугунные веки:

Ко времени завершения своего роста площадь листовой пластинки достигает оптимальной величины: в зависимости от сорта 120–300 см² и более. Самые крупные листья находятся в пределах 6—12–го узла, самые мелкие — 21–25–го, промежуточную величину имеют листья нижнего яруса, в зоне 1–5–го узла.

— Мы только что подключились к проводам неприятеля. Узнав о нашем прорыве, Каппель приказал: немедля выбираться в Златоуст. Они бегут, начдив! Мчатся, будто за ними черт гонится!

По длине побега листья у винограда располагаются в супротивно-чередующемся порядке, благодаря чему они не затеняют друг друга. С ростом побегов в длину увеличивается количество листьев на побеге, их размер, облиственность побега и всего куста.

Оптимальная температура для роста листьев 28–30°C. При ее снижении, так же как и при повышении, интенсивность роста листьев ослабевает. На интенсивность роста листьев привитых растений существенно влияет корневая система подвоя. В частности, на подвое Рупестрис дю Ло листья сорта — привоя растут более интенсивно, чем у корнесобственных растений.

ГЛАВА 10

Величина листовой поверхности зависит от силы роста побегов в длину, формы и нагрузки кустов побегами, густоты посадки, развития пасынков и др.

ТАСЬКА И КАПИТАН ГАНЖА

По данным советских ученых, наибольшая поверхность продуктивных листьев (до 12 м² на куст) развивается при формах куста типа одноплечего и двуплечего Гюйо. При малой чашевидной форме она составляет 8–9 м². В условиях Средней Азии при больших веерных формах на двухплоскостной шпалере на 1 га насаждений развивается до 23 тыс. м² листовой поверхности, на шпалере с козырьком— 21,8, вертикальной—16, при культуре врасстил — 8 тыс. м².

Мещанка города Карабаша Таисия Ерохина, в просторечии Таська, пила самогон третью ночь, не пьянела, и ее, точно приступы лихорадки, сотрясал страх.

С повышением нагрузки средний размер листьев уменьшается, они становятся более мелкими. Густота посадки также влияет на величину листовой поверхности. При более густой посадке на 1 м² площади питания приходятся 3,26, при редкой — 2,55 м² листовой поверхности. В формировании последней принимают участие листья не только основных побегов, но и пасынков. Если пасынки не прищипывать, то на их долю приходится 40–50% общей листовой поверхности куста, а в случае их прищипывания на 4–5 узлов — 30–40%. Полное удаление пасынков уменьшает листовую поверхность куста на 30–55%. В загущенных посадках процесс фотосинтеза в затененных листьях и побегах прекращается. В пазухах таких листьев плодоносные почки не закладываются, а для своего роста и развития они вынуждены расходовать питательные вещества из других листьев. Поэтому очень важно, чтобы на винограднике все побеги с листьями были одинаково хорошо освещены.

Сколько-то времени назад Ерохину вызвал начальник контрразведки Ганжа, велел сесть рядом, сказал, хмуря желтые от бессонницы глаза:

Процесс фотосинтеза наиболее интенсивно протекает на свету при температуре воздуха 28–30°C. В случае снижения ее фотосинтез ослабляется, а при температуре ниже 6°C прекращается. В процессе фотосинтеза большое значение имеет нормальное состояние хлоропластов и быстрый отток ассимилятов. У пожелтевших листьев, что наблюдается при их затенении, хлорозе и старении, деятельность пластид снижается.

— Красных любишь, ай нет?

Результаты исследований советских и зарубежных физиологов показали, что в период вегетации фотосинтетическая активность листьев, расположенных на разных ярусах побега, неодинакова. В начале вегетации процесс фотосинтеза наиболее активно проходит в листьях нижнего яруса (от 5–го до 12–го узла побега), в середине и конце вегетации — в листьях среднего (от 15–го до 20–го узла) и верхнего ярусов. Отток ассимилятов из листьев начинается в момент, когда листья достигнут половины оптимальной величины. Молодые (2–3–недельные) листья не поставляют продуктов фотосинтеза, и рост побегов в этот период происходит за счет пластических веществ, ранее накопленных в других органах, — корнях и многолетних частях куста (рис. 22).

Листья плодоносных побегов характеризуются большей ассимиляционной активностью, нежели бесплодных.

Ганжа глядел лисой, а пах волком, и баба испугалась до крайности.

Чем больше на кусте хорошо развитых листьев и чем интенсивнее их ассимиляционная активность, тем больше они вырабатывают углеводов и тем выше урожай винограда и его качество. Ассимиляционная поверхность листьев 28 тыс. м² на 1 га виноградных насаждений наиболее продуктивна.

— Чо их любить? — втягивая голову в плечи, отказалась она. — У них бабы для всех, и деньги — пфе!

В листьях происходят процессы не только ассимиляции, но и дыхания и транспирации, которые осуществляются при помощи многочисленных (140–190 на 1 мм²) устьиц, находящихся на нижней поверхности листа. При дыхании наблюдается окислительный распад сложных органических соединений (углеводов) до углекислоты и воды с выделением свободной энергии, обеспечивающей жизнедеятельность растения.

— Бабы — вранье, — поморщился капитан, — как у нас, так у них. А чистоган и впрямь не жалуют. У кого сверх нужды — буржуй, и к ногтю его.

Оптимальная температура для дыхания растения несколько выше, чем для фотосинтеза. Наиболее интенсивно оно проходит при температуре 30–40°C, в результате чего наблюдается значительная потеря углеводов. Большое значение при дыхании имеет набухание коллоидов плазмы, то есть насыщенность их водой. Для нормального дыхания, кроме соответствующей температуры и влажности, необходимы кислород воздуха и углеводы самого растения.

Таська молчала.

Испарение воды листьями обеспечивает непрерывный ток ее с растворенными питательными веществами от корней ко всем органам надземной части куста. Установлено, что поверхность листьев в 1 м² испаряет ежедневно до 1,5 л воды. Интенсивность испарения зависит от количества устьиц, их величины и степени открытия, а также от притока воды, температуры и влажности почвы и воздуха, наличия ветра и других факторов. Испарение снижает температуру листьев. На протяжении периода вегетации баланс фотосинтеза и дыхания у листьев по длине побега неодинаков. Верхушка побега я молодые растущие листья расходуют питательные вещества более интенсивно, чем их ассимилируют, тогда как у листьев средней и нижней зон побега ассимиляция преобладает над дыханием.

— И что же? — спросил Ганжа.



Рис. 22. Главные направления передвижения ассимилятов в побегах винограда в зависимости от фазы вегетации растения:

Ерохина непонимающе поглядела на офицера снизу вверх.

/ — в очень молодых побегах; 2 — во время цветения; 3 — после завязывания ягод (по Hale, Weaver).

— Спрашиваю: что из того следует, госпожа Ерохина?

В начале вегетации в листьях содержится до 82% воды и накапливается небольшое количество сухих веществ (главным образом зольных). К концу периода вегетации с понижением температуры воздуха и почвы и уменьшением водообеспеченности растений процессы транспирации и фотосинтеза замедляются. Листья к этому времени начинают стареть и продуктивность их снижается. Содержание воды в них уменьшается до 70%, а общее количество золы увеличивается до 4,5—12%, причем ее больше в листьях нижнего яруса, чем среднего и верхнего. При старении листьев и прекращении из них оттока ассимилятов листья становятся тяжелыми и плотными, содержание хлоропластов, а следовательно и хлорофилла, в них уменьшается. Наибольшее количество хлорофилла содержится в листьях средней зоны побега.

— Скажете тоже… Какая ж госпожа?

Осенью листья приобретают характерную окраску: у сортов с белыми и розовыми ягодами — желтую, с темными — пурпурно-красную. Окраска листьев изменяется в результате разрушения хлоропластов и красящих пигментов, а в некоторых случаях вследствие обогащения клеток антоцианом и ксантофиллом. К этому времени из листа в стебель почти полностью происходит отток органических веществ (крахмала, сахаров и др.). В листьях резко падает содержание азота и фосфора. В месте прикрепления черешка листа к побегу образуется пробковый отделительный слой, и черешок листа вместе с листовой пластинкой опадает, оставляя на побеге темный рубец.

— Госпожа, — подтвердил капитан. — Денег у тебя мешок, и непременно тебе красные башку снесут, коли их верх станет.

— Откуда ж мешок? Нет таких денег.

— Не беднись. Самогон варишь. Ты баба добычливая.

Анатомическое строение листа. С верхней стороны листовая пластинка покрыта эпидермисом, который защищен слоем плотной кутикулы, предохраняющей лист от излишнего испарения воды. Под верхним эпидермисом находится слой удлиненных клеток палисадной (столбчатой) паренхимы, содержащей много хлоропластов, которые обеспечивают фотосинтез. Под палисадной паренхимой расположена губчатая паренхима, состоящая из рыхлосоединенных клеток неправильной формы. Между ними находятся заполненные воздухом пространства — межклетники. Губчатая паренхима составляет основную толщу листа, она также содержит хлоропласта, но в меньшем количестве, чем палисадная паренхима. К губчатой паренхиме примыкает эпидермис нижней поверхности листа, где находятся устьица и выросты в виде волосков и щетинок, создающих опушение листа, и железок, выполняющих защитную роль.

— Одна я кукую — и защитить некому, — неведомо для чего пробормотала шинкарка.

— Ну, врешь. Кобелей у тебя, как на псарне.

Почки.

— И все-то вы знаете, господин капитан, — чуть растерялась Таська и тут же с грубоватой кокетливостью повела плечами. — А вам какой интерес, Аристарх Семеныч?

— Но-но! — нахмурился Ганжа. — Не по зубам я тебе карась, и ты мне не щука.

Образуются в пазухе листа у основания его черешка на узлах растущих побегов. При развитии почек в каждом периоде вегетации возобновляется рост побегов, поэтому почки являются точками роста. У виноградного растения различают 3 типа почек: пазушные скороспелые пасынковые, зимующие и спящие. Все они представляют собой зародышевый побег, на котором в зачаточном состоянии формируются вегетативные и генеративные органы будущего растения. Почки образуются путем деления поверхностных слоев клеток меристемы верхушки конуса нарастания. С ростом побега в пазухах листьев сначала закладываются скороспелые пазушные пасынковые почки (рис. 23). Они не имеют периода покоя, быстро формируются, и из них в тот же период вегетации развиваются побеги — пасынки. С ростом основного побега в пазухах самых нижних листьев пасынков, независимо от степени их развития (слабого или сильного), закладываются сложные зимующие почки, которые в практике виноградарства называют глазками. Из них весной следующего года развиваются основные побеги. Глазок состоит из нескольких почек — главной, или центральной, и нескольких (3–6) замещающих — запасных, меньшего размера, расположенных вокруг главной почки. Зимующая почка в течение всего периода вегетации растет, постепенно увеличивается в объеме и дифференцируется, превращаясь в глазок. В пазухах листьев пасынков закладываются также скороспелые пазушные почки. В отличие от пазушных почек зимующие глазки имеют период глубокого покоя и трогаются в рост только после его прохождения при наступлении благоприятных условий, обычно весной будущего года. Сначала трогается в рост центральная почка глазка, затем замещающие. При благоприятных условиях, а также в случае повреждения главной почки низкими температурами или другими неблагоприятными внешними факторами в рост трогается 1 либо одновременно 2–3 наиболее развитые замещающие почки. Однако развившиеся из них побеги (двойники и тройники) слабее основного и менее урожайны. Если по каким-либо причинам почки глазка (главная или замещающие) не трогаются в рост, они остаются на побеге и к осени, частично регенерируя вследствие образования пробкового камбия, постепенно углубляются в ткани многолетних частей куста. Наружная часть глазков высыхает и остается Только его внутренняя часть — почечный след, который растет вместе с ростом стебля в толщину. Такие почки условно называют спящими. Они живут долго и при благоприятных условиях — хорошем питании, малой нагрузке кустов плодовыми побегами или при гибели точек роста надземной части куста — могут пробудиться и дать побеги (порослевые и волчки), сходные по своему морфологическому строению с побегами, развившимися из пасынковой или из зимующей почки. В год развития такие побеги остаются в основном бесплодными, хотя быстро растут и утолщаются. В пазухе их листьев могут заложиться плодоносные почки, которые дадут урожай в следующем году.

Он побарабанил пальцами по зеленому сукну стола, в пятнах чернил и въевшейся пыли, и вернулся к старым словам:



— Есть у тебя капитал, и не ври в казенном месте.

Рис. 23. Развитие пасынковой почки и формирование глазка:

— Может, и есть, — внезапно согласилась самогонщица, решив, что Ганжа, как всякая власть, хочет погреть руки. — Стало быть, денег вам?

1 — прорастающая пазушная почка, образующая пасынок на побеге; 2 — конус нарастания пасынка; 3 — усик; 4 — прилистник; 5 — лист; 6 — первый лист пасынка; 7 — формирующаяся сложная зимующая почка (по Гордеевой).

— Нет, — снова застучал пальцами по сукну контрразведчик, и желтые его глаза стали свинцовыми. — Нам теперь на одном колу вертеться.

Пробуждение спящих почек и высокая побеговосстановительная способность винограда — характерные показатели установления нарушенного равновесия между развитием корневой системы и силой роста надземной части куста, его нагрузкой глазками и побегами, что позволяет в случае необходимости заново сформировать новые рукава или заменить всю надземную часть куста. На этой биологической особенности винограда основано омоложение растений (срез на черную голову) и восстановление кустов, поврежденных морозами и другими неблагоприятными факторами внешней среды. Все типы почек: пазушные скороспелые пасынковые (летние), зимующие (главная и замещающие) и спящие — по морфологическому строению одинаковы. Они различаются только степенью развития, количеством образовавшихся в них зачаточных вегетативных и репродуктивных органов будущего побега. На продольном срезе хорошо сформировавшейся зимующей почки (глазка) под микроскопом в центре можно видеть наиболее развитую главную почку, по бокам которой находятся 1–2 и больше менее развитые замещающие (рис. 24). В центре главной почки видны расширенная к основанию конусовидная ось зачаточного побега и верхушка конуса нарастания. На оси заметны поперечные чередующиеся светлые и темные полосы. Это будущие узлы и междоузлия. По обеим сторонам зачаточного стебля в виде лентовидных образований располагаются зачатки листьев, бугристые, гроздевидные зачатки соцветий, вилочковидные зачатки будущих усиков. В центральной почке, в зависимости от степени ее развития, бывает до 13 зачаточных листочков. В пазухах зачаточных листочков можно видеть бугорки зачаточных пасынковых почек. Замещающие почки имеют такое же строение, как и главная, но, поскольку они образуются и формируются позже центральной почки, отличаются от нее меньшим размером и меньшей степенью дифференциации зачаточных органов. Если на зачаточном побеге центральной почки можно насчитать до семи — восьми узлов, то замещающих — не более трех — пяти.

— Не разгадаю я вас чего-то… — совсем опечалилась баба.

Снаружи центральная и замещающие почки глазка покрыты Двумя крупными чешуями. Летом они зеленые, а к осени пропитываются особым веществом — субирином и пробковеют, становятся кожистыми, приобретают коричнево-бурую окраску. Под чешуями глазка находится защитный волосяной покров, предохраняющий нежные почки глазка от повреждения низкими температурами. Глазки на узлах побега расположены на небольшом плоском возвышении — подушечке. Между подушечкой и основанием глазка имеется тонкий (не более 2 мм) подстилающий слой, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. Ранее считали, что этот слой несет в себе зачатки почек. Однако результаты исследований этого не подтвердили. У почек винограда всех типов могут осуществляться вегетативные и генеративные процессы. Почки с зачатками соцветий называют плодоносными, листьев и усиков — бесплодным и.



— Ну, это немудрено, Ерохина, — усмехнулся Ганжа. — Красные одолеют — разденут тебя донага, а еще хуже — к стенке прислонят. Ну?

Рис. 24. Продольный разрез зимующей почки (глазка) винограда:

— Раздеть — это пожалуйста, — отчаянно пошутила Таська, вконец запутанная словами офицера. — А к стенке — нет, за что меня к стенке?

1 — главная почка; 2 — замещающая почка первого порядка; 3 — замещающая почка. второго порядка; 4 — подстилающий слой; 5—: зачаточный лист; 6 — соцветие;, 7 — усик; 8 — чешуевидные прилистники; 9 — волосяной покров; 10 — покровные наружные чешуи; // — узел эмбрионального побега; 12 — междоузлия; 13 — внутренний паренхимный след почки (по Гордеевой).

— Не рядись овцой — волк съест. Царя, и того в расход, а тебя походя под каблук — и все тут!

По внешнему виду отличить плодоносные почки от бесплодных у виноградного растения невозможно. Продуктивность куста зависит от количества заложившихся на побегах плодоносных почек и числа соцветий в них. Лучший период для закладки, роста и формирования почек в глазках, а внутри них — эмбриональных соцветий у большинства сортов винограда — первая половина и середина лета, в период цветения растений и после него, при условии хорошей освещенности и необходимого питания. Наиболее развитые (плодоносные) почки формируются в глазках средней части побега, в пределах 4—12–го узлов от его основания. Менее развиты почки глазка первых трех и самых верхних узлов побега. Они всегда бесплодны.

— Господи, страсти какие! — оробела баба. — Вы меня чего позвали-то?

В жизни эмбрионального побега (почки), как отмечал А. М Негруль (1959), имеется несколько критических периодов, в течение которых происходят существенные изменения, в частности образование и дифференциация соцветий, что и определяет, быть почке плодоносной или остаться бесплодной. Чем больше разовьется плодоносных почек, тем выше урожайность виноградных насаждений. Первый критический период при закладке и формировании почек наступает в то время, когда смещенная точка роста продолжает рост и в зависимости от условий в ней формируется соцветие или усик.

— Помочь надо. И мне, и себе, Ерохина взмолилась:

У большинства сортов винограда группы бассейна Черного моря и западноевропейской зачатки соцветий в глазках основных побегов закладываются почти одновременно, обычно в конце мая — начале июня, что совпадает с периодом цветения, у сортов восточной группы — несколько позже, в конце июля. У сортов с коротким периодом вегетации закладка зачатков первых соцветии заканчивается в наиболее сжатые сроки (примерно в течение месяца), тогда как у сортов с длительной вегетацией этот период более продолжительный. У ранних сортов винограда соцветия в почках начинают закладываться на 10–14 дней раньше, чем у сортов поздних сроков созревания. Закладка соцветий в глазках пасынкового побега начинается в первой декаде июля сначала на пасынках, развившихся в нижней и средней зонах основного побега, с 1–4–и 7–9–го узлов, а в конце июля — на пасынках, развившихся в верхней зоне основного побега.

— Господин капитан, бога для, говорите напрямки.

Степень плодоносности почек по длине побега неодинакова. Наиболее плодоносны и лучше дифференцированы соцветия в глазках, расположенных в пределах 5—10–го узлов.

— Я и говорю: помоги.

— Как?

От закладки бугорка до дифференциации первого соцветия проходит примерно 22–23 дня, второго соцветия—1$—30 дней, закладка и дифференциация которого начинается на 10–12 дней позже, чем первого соцветия. Максимальное количество соцветий закладывается в фазе цветения, которая считается вторым наиболее критическим периодом в годичном цикле развития виноградного растения. В фазе роста ягод закладка и дифференциация соцветий продолжаются, но в меньшей степени. Самые крупные соцветия закладываются в более развитых почках глазков средней зоны побега, в пределах 5—10–го узлов от его основания, что объясняется наиболее благоприятными внешними условиями — достаточно высокой температурой и влажностью воздуха, хорошей освещенностью, активной ассимиляцией листьев как основных, так и пасынковых побегов. Все это обеспечивает хорошее питание почек, а следовательно, их закладку и дифференциацию.

— Карабаш — городишко невелик есть. Вы тут друг дружку весь век знаете. А я — заезжий, мне все рожи — на один манер. Как я красного от прочего отличу?

Зачатки соцветий у виноградного растения могут закладываться в центральной и замещающих почках глазка, в скороспелых пасынковых почках, а иногда и в спящих почках при условии: оптимального водно-воздушного режима, обеспеченности питательными элементами и хорошей освещенности кустов, что достигается выбором хорошо прогреваемых открытых участков, конструкций насаждений, внесением удобрений, орошением виноградников и. Другими приемами по уходу за растениями и почвой.

Ерохина теперь уже вполне поняла, зачем позвали, однако широко разевала глаза, будто не усвоила, о чем речь. Она всей душой презирала красных и желала им всем скорей провалиться в преисподнюю. Совдеповцы честили ее «самогонщицей», давили штрафами и не давали гнать спиртное.

Соцветие, усик, цветок. Зачаточные соцветия имеют вид полукруглых бугорков на узлах эмбрионального побега. В росте соцветий наблюдается определенная ритмичность. В самом начале вегетации их рост коррелирует с ростом побегов, и чем сильнее Рост зеленых побегов, тем сильнее рост соцветий. Затем он несколько затухает, а ко времени цветения полностью приостанавливается. К этому времени соцветия достигают 50–60% своей Длины. В период массового цветения наблюдается новая волна роста соцветий, максимум которого приходится на период, когда ягоды достигнут величины горошины. Временная остановка роста соцветия в период цветения символизирует собой как бы переход из одного качественного состояния органа в другое — соцветия в гроздь.

Слава богу, владычили они полгода, а там чехи вымели их мятежом своим, ненавистную голь. Однако одно — злобиться, и совсем иное — донос. У красных длинные руки, и закон их известен: указчика в ящик, по самый хрящик!

С ростом и развитием соцветий в течение всего периода вегетации идет процесс их дифференциации, который не заканчивается осенью, а продолжается весной следующего года. Соцветие растет от основания к вершине. Полностью развитое соцветие винограда — сложная кисть или метелка, имеющая конусовидную форму. В 1–ом различают ножку, с помощью которой оно прикрепляется к побегу, и центральную ось с разветвлениями I-, 2-, 3-, реже 4–го порядка. На их концах находятся бутоны, собранные в группы по 3 шт. Центральный бутон развит всегда сильнее, чем 2 боковых. Пока соцветие растет, все его части остаются зелеными. Развиваются соцветия на вегетирующем побеге в пределах 4—12–го узлов с противоположной листу стороне. На одном побеге в зависимости от сортовых особенностей и факторов внешней среды может быть от 1 до 5–7 соцветий. Соцветия различаются как по величине, так и степени развития. У сортов с мелкими гроздями в соцветиях насчитывается 50—200, с крупными — 700—1500 бутонов. До начала цветения соцветие растет очень интенсивно, достигая 50–60, к концу цветения — 75% своей нормальной величины. Между ростом побега и соцветия существует корреляция: чем сильнее рост побега, тем более интенсивен рост соцветий.

— Ну? — спросил Ганжа, не дождавшись от Ерохиной никаких слов, и в его голосе был уже хрип раздражения.

Соцветия, расположенные ближе к основанию плодоносного побега, всегда крупнее вышерасположенных. Соцветия могут быть с усиком и усиковые, что определяется внутренними и внешними факторами, в которых они закладывались и формировались (рис. 25). От величины соцветия и количества завязавшихся в нем ягод в значительной степени зависит размер грозди и величина будущего урожая. Нередко на побегах винограда можно видеть переходные формы от соцветия к усику и усика к соцветию (см. рис. 25). Изучение морфологии этих органов подтверждает их единое стеблевое происхождение.

— Говорите, как цепом молотите… — вздохнула Таська. — Не отмолчишься от вас.

— И так не умна, да еще дурой прикидываешься! — вовсе озлился капитан. — Ну?!

Встречаются аномалии в строении соцветий, выражающиеся в фасциациях, образовании широких и плоских осей соцветий и пучков бутонов с укороченными цветоножками.

— Что делать-то? — косясь на офицера, спросила самогонщица.

— Назови красных и спи спокойно, дуреха.

Усики имеют стеблевое происхождение и представляют собой метаморфизованное соцветие. Располагаются усики на узлах побега против листьев. На плодоносных растущих побегах усики находятся на узлах выше соцветий, на бесплодных — по всей длине побега, начиная со 2–5–го узла. При помощи усиков побеги прочно прикрепляются к опорам — деревьям, кольям, проволокам шпалеры и др. В поисках опоры верхушка усика, как установил еще Ч. Дарвин, совершает круговое (нутационное) движение, делая в течение 2 ч полный круг, и при соприкосновении с предметом под влиянием раздражения закручивается вокруг опоры, а свободная нижняя часть усика приобретает вид пружины и таким образом подтягивает побег к опоре. У прицепившихся к опоре усиков развивается механическая ткань (либриформ), они древеснеют и становятся очень прочными. Если же при круговом движении усик не встречает опоры, то он некоторое время остается травянистым, зеленым, а затем вскоре засыхает и отпадает. Усики бывают простые и разветвленные — двойные, сильно разветвленные с бутонами. Усик ветвится так же, как и побег. Нередко в месте разветвления на усике образуются листья, иногда сам усик превращается в побег с листьями и соцветиями. Такие побеги называются внепазушными.

— Не припомню я никого… — захныкала Ерохина. — Вот те крест — не припомню.

Анатомическое строение осей соцветия и усика аналогично первичному анатомическому строению молодого побега.

Цветок винограда, как у всех семенных растений, относится к репродуктивным органам и выполняет функцию семенного размножения. У виноградного растения цветки невзрачные, мелкие, желто-зеленые, сидят на тонких ножках.

Но тут же испугалась, что Ганжа может неверно оценить ее отказ, пояснила:

Рис. 25. Переходные формы усика к соцветию:

— Сказала б словечко, да волк недалечко. Речь во рту застревает.

а — внепазушный побег; б — переходы от внепазушного побега к усику; в — от усика к соцветию.

— Добро… — внезапно поднялся со стула контрразведчик. — Срок — до утра. Иди, помозоль память. А еще запомни: телега, что не может везти дрова, сама идет в печку.





Чашечка недоразвитая, состоит из 5 сросшихся недоразвитых чашелистиков, охватывает основание цветка слабовыраженными тупыми зубчиками. Венчик состоит из 5 сросшихся вверху лепестков, прикрывающих внутренние части цветка. Между чашечкой и основанием венчика находится небольшой кольцевой валик из недоразвитых нектарников, окрашенных в зависимости от сорта в зеленый, желтый либо в оранжевый цвет. В них содержатся эфирные масла с приятным запахом, напоминающим запах резеды, но. нектара они не выделяют, поэтому и не привлекают пчел. Тычинок в цветке 5, реже 6–7. Они расположены против лепестков венчика и слегка изогнуты. На конце тычиночных нитей находятся пыльники, содержащие пыльцу. Пыльники 2–гнездные, с широким связником, прикрепленным основанием к тычиночной нити. В каждом гнезде по 2 пыльцевых мешка, которые во время цветения открываются продольными щелями, в результате чего из них высыпается пыльца.

Пестик бутылкообразной или грушевидной формы, состоит из завязи, столбика и рыльца. Завязь верхняя, 2–гнездная, состоит из двух плодолистиков. В одном гнезде 2 анатропные семяпочки. В каждой из них находится многоклеточное ядро-нуцеллус с двумя покровами (интугементами) — внутренним и внешним, между которыми находится узкий канал — пыльцевход. В нуцеллусе семяпочки из археспоральнои клетки развивается зародышевый мешок, содержащий яйцеклетку, синергиды, полярные ядра и антиподы.

Ерохина вылетела из заведения Ганжи, как пуля из винтовки. Она довольно сносно, по слухам, знала, с кем имеет дело. Аристарх Семенович происходил из почтенной казачьей семьи, переехавшей в начале века из Оренбуржья в Екатеринбург. Глава фамилии, Семен Силыч Ганжа, быстро и прочно врос корнями в город, и семья приумножала богатство торговлей собственными конями и рискованной игрой в тотализатор.

Наряду с общей схемой строения (2–гнездная завязь с двумя семяпочками в каждом гнезде) у многих сортов встречаются отклонения (1–8%), выражающиеся в наличии большого числа гнезд в завязи и семяпочек в них. Этим объясняется наличие более четырех семян в ягоде.